“远上寒山石径斜，白云深处有人家。停车坐爱枫林晚，霜叶红于二月花”。唐代诗人杜牧的这首《山行》，是一首千年来脍炙人口的描绘深秋山景的诗篇。杜牧以二月红艳的花朵来比喻深秋的红叶，让人耳目一新。同样的，“香山红叶”也是北京入秋后的一道盛景。
不过对于大多数人来说，生活经验却和红叶美景并不相符。大部分树木在落叶前都是干枯的黄色，而很少有悦目的红色。那么，植物为褪去一身绿装之后为何会有不同的颜色？而红叶的美景又是如何而来呢？
绿色：叶片不需要
植物为何是绿色的，这个问题估计任何上过小学的人都能回答：因为叶片内含有大量的叶绿色。的确，叶片中丰富的叶绿素（质量分数可以超过叶片重量的3%）的存在，让它成为了叶片内最为主要的色素，它的颜色掩盖了其他色素，使得叶片看上去是绿色的。
然而叶绿色呈现绿色，并不是因为叶绿素“偏爱”绿色。事实恰恰相反，这是因为叶绿素更加“偏爱”吸收太阳可见光谱中长波长的红橙光和短波长的蓝紫光，而对波长介于二者之间的绿色光吸收极少。
为什么叶绿素不吸收绿光？这主要与不同波长光线对于叶绿素分子的光化学作用不同所导致。物质分子对光能的吸收，主要作用于分子的振动以及分子内电子的跃迁上。对于叶绿素来说，红橙光及红外光主要导致叶绿素分子振动能级的跃迁，而对于蓝紫光以及紫外光，更短的波长则主要导致叶绿素分子内的成键电子跃迁到较高能级。而波长在500-600纳米的绿光区，其能量不足以导致成键电子的跃迁，但同时也无法使得卟啉环结构的叶绿素分子振动能级升高到足以进行能量共振传递的程度。因此绿光就被几乎无吸收的透射出来，成为了我们看到的绿色。
不过，对于植物吸收的黄橙光和蓝紫光，二者依然有功能上的不同。推动光合作用的，主要是600—700纳米的黄橙光，而所吸收的蓝紫光，由于电子向基态的重新跃迁，很大一部分以热能的形式散失掉了。因此如果叶绿素吸收了过多的蓝紫光，可能导致叶片的灼伤。因此，叶片中还存在另一类色素，即类胡萝卜素类物质，来吸收过多的蓝紫光。由于类胡萝卜素类物质对于蓝绿光有着较强吸收，因此它显现出橙黄色——而这，也就是黄叶中颜色的来源。
黄色：绿的退却
在平时，由于叶绿素的含量远高于类胡萝卜素，因此类胡萝卜素的橙黄色并不能显示出来。然而，当入秋之后，这一情况就发生了改变。
在传统说法中，叶绿素是由于遇冷之后被分解所致，然而这种说法只对了一半。事实上，在正常的叶片内，叶绿素也是一直处于合成——分解的平衡之中的。叶绿素在叶片内含量的下降，更为主要的原因是叶片生理活动的下降，打破了这一平衡所致。
诱发这些现象的除了温度的降低之外，更主要的是每天光照时期的变短。这种光周期的变化，促发了叶片合成一种称为“脱落酸”的植物激素。与它的名字不同，脱落酸并不直接导致落叶（直接导致落叶的是乙烯），它更多的是促进叶片进入一种抵抗逆境的状态，以对抗不良的环境。
脱落酸最为重要的功能，就是促进叶片表面气孔的关闭，以及促进叶片衰老。叶片气孔的关闭，使得植物叶片的蒸腾作用大大下降，减少了植物对水分的消耗，减轻了根吸水的压力。同时，脱落酸也使得叶片合成的有机物更多的向根茎和芽内储存，同时降低叶片的生理活动速率，减少叶片含水量，以对抗将要到来的低温天气。
在生理活动速率降低的情况下，叶绿素的合成——分解平衡被打破，叶绿素的合成速率不能落后于分解速率，最终导致叶片内叶绿素含量的下降。而更加稳定的类胡萝卜素类物质则逐渐在叶片内占据主导地位，这就是秋叶呈现黄色的原因。
红色：寒冷的礼物
那么，“霜叶红于二月花”的景象又是如何而来的呢？这其实是植物应对低温的又一种手段。
随着叶片生理活动的下降，叶片对光能的吸收能力也逐渐下降。虽然红橙光的能量不及蓝紫光强，但如果超出了叶绿素所能吸收的能力，过多的光能依然会对叶片造成损害。前面说过，类胡萝卜素可以吸收蓝紫光从而起到保护叶片的作用，那么在入秋后之后，叶片又需要一类能吸收红橙色光的物质。而这类物质，就是花色苷类物质。
说到花色苷类物质，可能很多人没听说过这个名字，但和它相关的另一个名字则更为人所熟知，那就是花青素。其实，花色苷就是花青素和糖类物质结合而形成的糖苷类物质。花色苷由于结合了糖分子，因此在水中的溶解度增加，因此植物中的花青素，主要是以花色苷的形式存在于细胞叶片当中。
众所周知，花青素可以根据环境酸碱度的变化而改变颜色，这是由于不同的氢离子和氢氧根离子能改变花青素上黄酮骨架中共轭双键的排布所致。在酸性环境下，花青素多呈现红色。而叶片细胞液泡内的细胞液恰好呈现弱酸性。因此，在叶片中，花色苷主要以红色形式存在，担负起吸收过多红橙光的作用。红色的秋叶，由此而来。事实上，在春季刚萌发的新叶也有很多呈现红色，这其实也是利用相同的原理对幼叶进行的保护。
花色苷的大量合成，其实是对寒冷的响应。寒冷的信号能刺激植物提高细胞液的糖浓度，以此降低细胞液的冰点，以避免植物在受到低于零度低温袭击（例如结霜）时细胞液产生冰晶而对细胞造成的损伤。而这些糖则多与花青素结合为花色苷。事实上，在那些深秋叶片不变红的植物叶片中，也能检测到可溶性糖含量的上升。它们之所以没有显示出红色，是由于花青素合成不旺盛所致。通常来说，红叶树木的落叶时间，通常比黄叶树更晚一些，而在经霜之后，叶片会显得更为红艳。可以说，艳若春花的红叶，正是寒冷所带来的礼物。
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