对于植物的三倍体乃至多倍体，我们都不陌生。
中学生物课本上介绍了商品三倍体无籽西瓜的培育过程，先用秋水仙素处理获得四倍体母本，继而与二倍体父本杂交得到不育的三倍体后代，就是大家钟爱的大口爽吃不用吐籽的无籽瓜了。
我们平时吃的香蕉也是三倍体，是其野生祖先“小果野蕉”在自然条件下偶然形成的。小果野蕉既可以无性繁殖也可以开花结种子进行有性繁殖，人类便利用了这一点，通过无性繁殖的手段将野生的三倍体保留下来，最终得到了香甜可口又没有一大堆硬籽的香蕉。
当然，除了三倍体，体细胞中有更多套染色体的生物也是有的。
我国最重要的粮食作物之一小麦，其祖先就是在大约50万年前与山羊草属的植物发生天然杂交，成为了四倍体，到了距今约8000年前，四倍体小麦又与另一种野生“亲戚”发生了天然杂交，最终形成了六倍体的后代，也就是目前世界范围内广为栽培的普通小麦。
但是动物的多倍体，似乎就比植物的要稀罕得多了。
近年来，随着三倍体转基因三文鱼先后在加拿大和美国通过批准上市，以及个大味美的三倍体牡蛎（生蚝）在网络上热销，动物的三倍体养殖技术也逐渐进入了大众的视野。
人们培育三倍体水果主要是为了得到无籽的果实，培育三倍体动物是为了什么？
三文鱼和牡蛎都是雌雄异体、异体受精的动物，不可能像香蕉一样进行无性繁殖，那么，三倍体的动物是怎么培育的呢？
三倍体动物的培育历史
由于高等动物几乎不可能无性繁殖，那些偶然产生的三倍体动物，难以被保留下来。因此，人们无法像当初培育香蕉一样，从自然界获得三倍体的高等动物。现在被成功规模化养殖的三倍体动物，都是通过各种手段人工诱导得到的，这也就注定了人工培育三倍体动物不会有太长的历史。
在1932年，德国科学家Fabius Gross通过对刚受精的卵细胞施以低温，成功诱导一种名为Artemia salina的甲壳纲动物产生了三倍体后代[1]。随后，同样的方法被科学家们尝试用于蝾螈[2]、鲑鱼[3]，甚至小鼠[4]。
1959年，牛津大学的印度籍科学家Har Swarup成功人工诱导得到了三倍体的三棘刺鱼（一种小型近海硬骨鱼类）[5]。之后，又经过几十年的探索和研究，获得三倍体动物的方式逐渐增加，人们也终于成功地在鲤鱼、鲢鱼、鳙鱼、鲫鱼、虹鳟、大黄鱼、真鲷、黑鲷、团头鲂、牙鲆、罗非鱼等多种鱼类的育种中获得三倍体和/或四倍体[6-9]。
而贝类的三倍体研究则是从上世纪80年代开始逐渐成为热门的，1981年，几位美国科学家采用化学诱导的方法成功获得了三倍体美洲牡蛎。现在，人们已经在长牡蛎、悉尼岩牡蛎、僧帽牡蛎以及市场上最常见的太平洋牡蛎等多种牡蛎，以及海湾扇贝、硬壳蛤、皱纹盘鲍、杂色鲍等贝类的三倍体育种上取得了成功[11-13]。
目前，动物的三倍体育种技术仍然主要在水产养殖和观赏鱼领域开展。
为什么要培育三倍体动物？
首先，正常的二倍体动物在性成熟阶段和繁殖季节，都会把许多能量用于性腺发育和产生精卵，有些动物在繁殖期死亡率也会有所上升。而三倍体动物由于具有不育的特性，性腺将不会发育成熟，用于性腺发育的这部分能量将被节约下来用于生长。这样一来，三倍体动物往往生长速度更快、个头更大，也避免了繁殖期生长停滞、肉质下降和死亡率升高的问题出现，具有极高的经济价值[14, 15]。
（同龄的三倍体三文鱼个体显著大于二倍体三文鱼）
另一方面，水产养殖往往依赖海洋、湖泊等自然水体，所养殖的动物是人工培育的杂交种或引入的外来物种。一旦发生围栏损坏、洪水倒灌等情况，导致养殖个体逃逸进入自然环境，就会污染本土物种的基因库，或形成新的种群与野生的本土物种竞争，对生态环境造成恶劣的影响。三倍体养殖技术很好地解决了这一问题，养殖个体即使逃逸也不具有繁殖能力，不会污染基因库，也不会产生大量后代与本土物种争夺生存资源。
最后，人们可以通过种间杂交来获得兼具两个物种优势的杂交品种，但有些杂交二倍体的生存率非常低，但杂交三倍体由于具有某一方亲本的两套染色体，生存能力显著提高。在这种情况下，就可以通过诱导杂交三倍体，来得到品质优良的杂交养殖品种。
三倍体动物是怎么培育出来的？
人们掌握的获得三倍体动物的方法有很多，虽然操作起来比较麻烦，具备一定的专业性，但其原理却并不复杂。
最直接的办法是远缘杂交，早在1965年，就有科学家发现了脊椎动物可以通过杂交产生三倍体后代[16]。目前，人们已经成功通过草鱼×鳙鱼、鲫鱼×鲤鱼、团头鲂×鲫鱼等组合获得了三倍体或四倍体的鱼。
物理学方法是在鱼类三倍体育种中应用最为广泛的，主要包括冷休克、热休克和静水压休克[7, 8]。
在鱼类卵细胞的正常形成过程中，初级卵母细胞的染色体复制成四套后，需要进行两次减数分裂。第一次有丝分裂时，形成一个大的次级卵母细胞和一个小的第一极体，各有两套染色体。随后第一极体被排出，鱼卵中余下的染色体仍是两套。第二次成熟分裂停留在分裂中期，雄鱼排出的精子进入鱼卵后，可激活鱼卵继续完成分裂，排出含有一套染色体的第二极体，最后剩下一套来自雌鱼的染色体和一套来自雄鱼的染色体。
如果在减数分裂过程中调节水温或水压，只要起始时间、持续时间和处理强度掌握得当，就有可能干扰正常的分裂，导致第二极体不排出或染色体重复加倍，最终获得三倍体或四倍体鱼[15]。
化学药物处理也同样能干扰减数分裂过程，就像秋水仙素诱导西瓜产生四倍体一样。一些化学药物例如咖啡因，可以破坏细胞中的纺锤丝，使得核分裂被中止；还有一些药物例如细胞松弛素B，能阻碍细胞表层收缩环、沟的形成，导致细胞质无法正常分裂[10]。
在贝类的三倍体育种中，高温结合咖啡因、细胞松弛素B、6-二甲氨基嘌呤等化学药物处理，是常用的诱导方法。
当然，就像吃了无籽西瓜、香蕉并不会导致人体患病或不孕不育一样，经过充分研究、测试，最终得以通过检测的三倍体鱼类和贝类，对人体健康也没有危害，它们的安全性绝不比传统的二倍体鱼和贝类差。否则，三倍体转基因三文鱼也不会通过挑剔的美国食品药品监督管理局（FDA）的重重检测，最终进入美国零售市场啦！
【参考文献】
1. Gross F. Untersuchungen über die Polyploidie und die Variabilitat bei Artemia salina. Natur-wissenschaften.1932. 20: pp. 962–7. (in German)
2. Fankhauser G, Griffiths RB. Induction of Triploidy and Haploidy in the Newt, Triturus Viridescens, by Cold Treatmentof Unsegmented Eggs. Proc Natl Acad Sci USA. 1939 May; 25(5):233-8.
3. Svardson G. Chromosome studies on Salmonidae. American Naturalist. 1945. 119 (119): 329-36.
4. Beatly RA, Fishchberg M. Spontaneous and induced triploidy in pre-implantation mouse eggs. Nature. 1949 May. 163(4151): 807.
5. Swarup H. Production of triploidy in gasterosteus aculeatus(L). Journal of Genetics. 1959. 56(2):129-42.
6. 楼允东. 鱼类育种学. 北京:中国农业出版社, 1999.
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8. Don J, Avtalion RR. Comparative study on the induction of triploidy in tilapias, using cold- and heat-shock techniques. Journal of Fish Biology, 2010, 32(5):665-72.
9. Zou S, Li S, Cai W, et al. Establishment of fertile tetraploid population of blunt snout bream (Megalobrama amblycephala). Aquaculture. 2004. 238(1): 155-64.
10. Stanley JG, Allen Jr. SK, Hidu H. Polyploidy induced in the American oyster, Crassostrea virginica, with cytochalasin B. Aquaculture. 1981 Apr. 23(1-4): 1-10.
11. Yamamoto S, Sugawara Y, Nomura T. Induced triploidy in Pacific oyster, Crassosyrea gigas, and performance of triploid larvae. Tohoku Journal Agric Res. 1988. 39: 47-59.
12. Gendreau S, Grizel H. Induced triploidy and tetraploidy in the European flat oyster, Ostrea edulis L. Aquaculture. 1990 Nov.90(3-4): 229-38.
13. El-Wazzan E, Scarpa J. Improving triploidy induction in the hard clam Mercenaria mercenaria notata: cytological evaluation of fertilized eggs. Egyptian Journal of Aquatic Research. 2009. 35(3): 385-403.
14. Taberini CL. Induced triploidy in the bay scallop, Argopecten irradians, and its effects on growth and gametogenesis. Aquaculture. 1984 Nov. 42(2): 151-60.
15. Stanley JG, Hidu H, Allen Jr. SK. Growth of American oysters increased by polyploidy induced by blocking meiosisⅠbut not meiosis Ⅱ. Aquaculture. 1984 Mar. 37(2): 147-55.
16. Rasch EM, Darnell RM, Kallman KD, Abramoff P. Cytophotometric evidence for triploidy in hybrids of the gynogenetic fish, Poecilia formosa. J Exp Zool. 2010.160(2):155-69.
