出品：科学大院
作者：张井雄、吴建强（中国科学院昆明植物研究所）
监制：中国科学院计算机网络信息中心 中国科普博览
蚜虫取食植物
你一定见过路边的树叶被吃的惨不忍睹，你也一定听过虫害肆虐的报道，因此，你会不会觉得我们今天要讨论的这个话题有点儿哗众取宠？但我要告诉你，No！不信？我们就来看看植物的防虫术吧！
植物与昆虫：神奇的“共进化”
从一开始，昆虫和植物的关系就很微妙。
总体而言，植物和虫的关系可以分为两类：一类是相互受益，比如，昆虫给植物传播花粉，而植物为昆虫提供食物，可谓相得益彰，互利互惠； 然而，自然界中更普遍的植物和虫的关系却是第二类——单纯的取食行为。
大多数昆虫普遍以植物为食
据统计，全世界大约存在792000种昆虫，这些昆虫中，大约45%以植物为食，我们称之为植食昆虫，以下简称昆虫。
事实上，所有的植物都会被至少一种虫类所取食，这就是共进化理论(co-evolution)。
有化石证据表明，昆虫对植物的取食行为最早发生在大约3.5亿年前。3.5亿年前是个什么概念呢？那个时候恐龙都还没有出现呢。
蜜蜂与植物的互利互惠
桃蚜对烟草的取食
那么，什么是共进化理论呢？
共进化，也叫协同进化，最初由Ehrlich和Raven在研究粉蝶与其寄主十字花科植物关系时提出。
蝴蝶与植物的相互作用是共进化的典型
简要说来就是，植物通过进化，产生一系列的次生代谢物（植物中一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物），保护了自身；与此同时，昆虫种群通过新的进化重新适应产生次生代谢物的植物；成对的交互作用的结果造成昆虫食性的专化、形成动植物生态关系多样性。
该理论还认为：昆虫对植物的取食大大增加了植物物种多样性，这种植物物种多样性又反作用于昆虫，同样也增加了昆虫的多样性，这是相互促进的。
植物进化：一场华丽丽的冒险之旅
生物总是在进化的。很少有植物跟动物一样移动，那么植物就注定要面临更多的环境挑战。例如非生物的环境因素：干旱、洪涝、紫外线、盐碱条件等，再比如生物类的真菌、细菌和病毒的感染以及动物的取食等。在生物进化的早期，虫类的祖先们开始以植物为食，因此，为了物种的延续，植物们不得不进化出一套适应环境的机制。植物们为了生存必须拼尽全力，它们的祖先们由于承受了巨大的被取食的压力，所以需要不断进化，一些优异的性状就在环境不断变化中得以保留。
需要说明的是，这种进化是非常缓慢的，可能一万或者十万个个体中只有一个个体发生了基因变化，而且这种基因变化很多时候是非常危险的。举个例子，大多数植物是靠叶片的光合作用来获取营养的。但如果一棵植物因为基因变化导致叶片的缩小，这就意味着营养的减少，在竞争激烈的环境中，这就可能导致这个个体的死亡。相反，如果这个基因变化导致了叶片的增大，那么这个个体成活的机会就比别的植物多。在很多情况下，长出一个大叶子的机率远远小于长出一个残缺叶子的机率。毫无疑问，只要有朝着有利于群体生存的方向发展的可能，那么这种冒险就是值得的！同样人类社会中这种规则也是适用的。
五花八门：植物的虫虫防御宝典
植物究竟进化出了什么法宝呢?
根据防御方式的不同，我们可以将这种进化出来的优异性状防虫术统分为两类：
一类是非常直接的，称之为“直接防御”。
比如，有些植物会让自己变得很难吃，于是虫子吃得就少了，或者干脆不吃了；有些植物通过自身含有的蛋白酶抑制剂，使得吃了它们的的虫子消化不良，久而久之虫子也就不吃了；有些植物长出坚硬锋利的刺、毛，严禁虫子靠近，或者给自己穿上厚厚的盔甲，增强角质层的厚度，增多蜡质的合成，让虫子们咬不动；还有些植物更狠，干脆释放毒素，让吃了它们的虫子一命呜呼。除此之外，植物还可以通过改变果实和叶片的形状、大小、颜色，改变植株性状等进行直接防御。
另外一类植物的防御方式是间接的，称之为“间接防御”。
植物确实害怕被虫子吃，可是螳螂捕蝉，黄雀在后，任你再厉害的虫子，终究还是有天敌的。既然我搞不定你，那我就请你的天敌来搞定你。于是乎，有的植物在遭受虫子袭击的时候就释放出一些挥发性化合物，释放到空气中，引诱植物的天敌前来捕食虫子。
鲜艳的花色和丰富的花粉是对传粉者的馈赠
有的人就很好奇了，既然植物有防虫能力，为什么我们的庄稼会遭受攻击呢？
这是因为，昆虫们同样不傻，既然我的矛不能戳破你的盾，那么制造一个新的矛就很有必要了。
于是，虫子们也开始进化了：既然你让我吃了不消化，那我就增强我的消化能力，吃再多也不怕消化不良；既然你身上有毒，那我就“配制”一个解毒药，照吃不误；既然你有厚厚的盔甲，那我就进化出比你盔甲还要坚硬的嘴巴；既然你有硬硬的长刺不让我靠近，那我就进化出厚厚的皮甲，让你能奈我何？
说了那么多，我们还是来举个具体的例子吧。
尼古丁抗虫：昂贵的代价
作为云南的支柱产业之一，烟草这种植物里有种化合物叫尼古丁，这是一种存在于烟草属（茄科）植物中的生物碱，也是烟草的重要成分之一。它会使人上瘾或产生依赖性（为最难戒除的毒瘾之一），重复使用尼古丁会增加心跳速度、升高血压降低食欲。大剂量的尼古丁会引起呕吐以及恶心，严重时人会死亡。烟草中通常会含有尼古丁，这是许多吸烟者无法戒掉烟瘾的重要原因。但是，尼古丁是非常好的抗虫化合物。烟草属植物被虫子咬食后，“哨兵”——也就是植物的感受系统就会发出被攻击的信号，这个信号通过一套非常复杂的机制最终传到 “生产工厂”，命令其生产尼古丁，然后利用这种神经毒素来进行防御。
比较有意思的是，烟草属植物中尼古丁只在根部进行合成，叶片和茎杆部位无法合成尼古丁。也就是说，叶片感受到虫咬后，一个信号会传到根部的尼古丁工厂，使其开工生产尼古丁。
当然，植物防御昆虫并不是没有代价的。比如，合成尼古丁是非常昂贵的，因为尼古丁里头含有氮元素，而氮是用来合成植物生长所需要的营养成分。因此，合成抗虫用的尼古丁又会降低植物的生长速率。
尼古丁生产出来后，被运送到茎叶。虫子吃了含有尼古丁的叶片后，需要有个“解毒”的过程，这个过程对昆虫来说也是一个费时费力的事情。如果虫子没有进化出解毒机制，就会中毒身亡。
但是，昆虫也会进化，进化出对植物抗虫化合物产生抵抗力的本领。比如，烟草天蛾就是一种非常耐受尼古丁的昆虫。如果把烟草天蛾的耐受量和人的相比，人的耐受程度就太低了。这是昆虫适应进化的结果。
尼古丁只是烟草属植物所特有的抗虫方式之一。其实，植物都含有多种多样的次生代谢产物，而其中很多都有抗虫功能，如棉花里的棉酚和辣椒里的辣椒素等，也是植物抗虫用的化合物。
生长还是防御，这是一个问题
对于植物来说，当有虫子来咬食时，它要做出决定，是集中进行防御，还是重点继续快速生长。如果防御的代价高到一定程度，有的植物宁可不充分防御，而是选择快速生长。人们很早就提出了这个理论，而验证这个理论的好例子也是烟草属植物。
在美国犹他州和亚利桑那州，生长有同一野生烟草的两个品种，研究人员曾做过一项研究，把同一种虫子放在这两种烟草上，看看它们的反应是否相同，结果发现，犹他州野生烟草的抗性非常强烈，采用生产较大量尼古丁的方式来防御昆虫；而亚利桑那州的野生烟草响应不强烈，但却长得很快。
亚利桑那州的野生烟草，趁着虫子慢慢咬食的时间，快快生长、开花、结果，完成播种后代的使命。
也就是说，这种野生烟草并没有采用着重于防御的手段，而是采用着重于生长的方式来对付虫害。
进一步研究后，人们认为这和亚利桑那州野生烟草的生活环境有一定关系。这里虫害不是很强烈，野生烟草可以不用太在乎虫子，尽快地完成开花、结果的生命过程即可足以应对虫害。
当然，植物防虫的手段远不止这些。有的植物在碰到虫害后，会产生某些特殊的气味，吸引昆虫的天敌来取食，从而起到防御作用；还有的植物会利用其他植物受到虫害后产生的警戒信号，从而使自己快速地产生防御反应，来帮助自己御敌。
与此同时，昆虫里也有聪明的角儿，你既然不让我吃，我吃别的植物不就行了。既然我不能破解你的防守，那我就改变我的攻击对象，于是，那些弱势的植物就遭殃了。
矛与盾
俨然，一场进化的攻守大战已经展开了。双方都大展拳脚，却又都奈何不了对方，接下来会发生什么？还是让我们拭目以待吧！
参考文献：
1.Ehrlich, P.R., and Raven, P.H. (1964). Butterflies and Plants - a Study in Coevolution.
Evolution; international journal of organic evolution 18, 586-608.
2.Wratten, S.D. (1984). Insects on Plants - Community Patterns and Mechanisms -
Strong,Dr, Lawton,Jh, Southwood,R. Nature 310, 343-343.
3.Gatehouse, J.A. (2002). Plant resistance towards insect herbivores: a dynamic
interaction. New Phytologist 156, 145-169.
4.陈晓亚, 薛红卫. 植物生理与分子生物学[M]. 高等教育出版社, 2012.
