2008年，克里斯汀·马歇尔（Kristin Marshall）正驾车穿越黄石国家公园。当时她还是研究生，来到公园研究柳树灌丛——特别是，有多少柳树正被马鹿吃掉。
她驱车停在路边，正准备徒步前往一个研究地点时，遇到了一对游览公园的姐妹，她们来自美国中西部。两人问马歇尔在做什么，她答道：“我是个研究者，正在研究那边的柳树丛。”
游客激动地说：“我们在那个自然纪录片里看了好多关于柳树的事情呢。我们听说现在那些柳树的情况都好多了，因为狼又回到了生态系统里。”
马歇尔一时间无言以对。“我可不想说，‘不，你弄错了，柳树现在情况其实没有那么好。’”
实际上马歇尔说的是：“故事很可能比你们在纪录片里看到的要稍微复杂一点儿。”对话到此为止，游客似乎对更复杂的故事——在柳树的复苏里，河狸和水文变化恐怕比狼更加重要——没什么兴趣。“也不能怪他们，”马歇尔说，现在她已经是地处华盛顿州西雅图的美国国家海洋大气监督局生态学家。“电视上演的那些东西确实迷人。”
在电视和科学期刊上，食肉动物如何影响生态系统的故事已经征服了人们的想象。从北美的狼到非洲的狮子到澳洲的野狗，人们都认为顶级捕食者紧紧控制着其他动物的种群数量和行为，甚至一直延伸到植被，以“营养级联”的方式塑造了整个食物网。这个故事流行的原因之一是它支持了这样的号召：把大型食肉动物作为整个生态系统的关键种保护起来。它看起来还是生态学中一条强有力的规则，毕竟生态学家长久以来都在渴望有更具预测力的理论。
但是近年来的多项研究让人们开始质疑，狼和野狗这些广为传颂的例子里，顶级捕食者规则到底有多适用。有些科学家已经提出观点，学界对顶级捕食者的痴迷可能不是因为它们重要，而是因为社会对大、危险又易受伤的动物更感兴趣。“捕食者可以很重要，”奥斯瓦德·施密茨（Oswald Schmitz），耶鲁大学的生态学家说，“但它们并不是万灵丹。”
顶端的捕食者
生态学的早年岁月，捕食者并没有得到多少尊重。正相反，研究者认为植物才是生态系统里的主导力量。当时的理论是，这些初级生产者的光合作用决定了区域里有多少能量可用，又有什么别的生物能住在里面。“自下而上控制”的理论风行一时。
1963年，人们开始对自上而下的营养级联理论感兴趣：那一年华盛顿大学的生态学家罗伯特·派恩（Robert Paine）从他的海岸研究样方里驱逐了捕食者。他把捕食性的海星从潮间带岩石上撬下来，丢进更深的水里。没有海星的控制，贻贝最终覆满了整个样方，阻止笠贝和海藻在其中立足。一个新的生态系统出现了。(参见 Nature 493, 286–289; 2013)
以此为代表的一系列海洋生态研究之后，学界里的标准观点是自上而下的营养级联只在河流、湖泊和海洋里存在。1992年加州大学戴维斯分校的唐纳德·斯特朗（Donald Strong）在一篇影响深远的论文里问道：“营养级联都是湿的吗？”仿佛是作为回应，生态学家开始在陆地上寻找类似的食肉动物故事。
很快他们就找到了。2000年，一篇综述文章总结了41项关于营养级联的陆地生态研究，大部分都表明捕食作用对于区域里的食草动物、植被伤害、生物量和生产力等都有显著的影响。这些研究涉及的都是小样方上的小捕食者：鸟类，蜥蜴，蜘蛛，还有许多种蚂蚁。
由于约翰·特伯（ John Terborgh）和威廉·瑞波（William Ripple）的工作，陆地生态营养级联的研究移向了大得多的尺度。2001年，在杜克大学任职的生态学家特伯报告说，委内瑞拉一座大坝建成之后发生了剧烈的生态变化。大坝的蓄水产生了许多小岛，这些岛太小，无法支持诸如美洲豹和角雕这样的大型捕食者。结果它们的猎物——啮齿类，吼猴，鬣蜥，切叶蚁——数量增加到了岸上同样环境的10倍至100倍。植物幼苗遭到了毁灭性打击。
同一年，俄勒冈州立大学的生态学家瑞波发表了一篇关键文章，论述的是陆生食肉类塑造生态环境的最著名、研究也最深入的例子：黄石公园的狼。黄石生态系统提供了一次自然实验的机会，因为美国国家公园管理局在1926年消灭了黄石公园里的狼，但到了九十年代，由于公众情绪和生态理论都已变化，又重新将狼引入。1995年，14只来自加拿大阿尔伯塔省的狼被引进公园，1996年又引入英属哥伦比亚的17头。到了2009年，公园区域内有14群共计约100只狼。（而今数量已下降到10群83只。）
在没有狼的年份里，生态学家愈发担心园内颤杨的状况。看起来马鹿的大规模嚼食阻止了新的小树长成大树的“增补”过程。20世纪初，黄石北群马鹿的越冬区里，颤杨覆盖了4%-6%的面积；到了20世纪末，它们只剩下1%。
瑞波和他的合作者检查了颤杨生长状况和园内漫游的三个狼群的关系，发现溪边的位置颤杨长得最高，而这里狼也非常常见。这一模式暗示可能存在间接的行为学级联：狼没有直接通过减少马鹿数量的方式限制嚼食，而是让马鹿变得更紧张，更不愿意在狭窄而少有退路的溪谷里觅食。2007年瑞波和同样来自俄勒冈州立大学的罗伯特·贝什塔（Robert Beschta）发表了另一项研究，似乎强化了他们的行为级联假说。该研究发现，在那些有倒下的树干（可能会绊倒马鹿）的河边空地，最高的那五株年轻颤杨的高度，要比远离河边、或者没有倒下树干的地方的最高五株年轻颤杨更高。
类似的间接狼效应也在柳树的研究中显现出来。2004年，瑞波和贝什塔发现柳树灌木正回归狭窄的河谷，他们认为这些地方狼攻击马鹿的可能性最大。
近来瑞波在记录棉杨的复苏情况。“放眼北美西部，我们能看到在狼被消灭之后，树木的增补过程出现了大规模的衰退。当狼返回黄石公园，树木又重新开始生长。走过新生的棉杨林真是美妙的体验。”
反击狼效应
但是有些生态学家心怀疑虑。第一项批评狼效应的大型研究出现在2010年，主导者是怀俄明鱼类和野生动物联合研究组的马修·考夫曼（Matthew Kauffman）。研究者在黄石的200多棵树上钻孔，分析生长模式，他们发现颤杨的增补实际上不是一下子终结的。直到1960年，还有杨树能顺利长到成年——这是在狼已经离开了很久之后。相反有些林地早在1892年就已经不再有新的成年个体，远比狼离开的时间更早。颤杨是在数十年间逐渐衰退的，伴随着马鹿数量的逐年增长，这表明影响树木的主要因素是马鹿的数量，而不是马鹿针对狼做出的行为回应。而且，考夫曼说，不光狼在影响马鹿数量，还有很多其它因素也有效果：灰熊越来越多地在捕杀马鹿，干旱降低了马鹿的数量，人类也在捕杀冬季迁出园区的鹿。
考夫曼和他的同事研究了区域里的颤杨和狼袭概率高低之间的关系，他们得到的结果和瑞波的并不相同。瑞波只计算了每片土地上最高的五棵杨树，而考夫曼统计了树木的平均高度，并用马鹿被杀死的位置地图来判断狼袭风险。按照这一标准，他们没有发现风险不同的区域之间树木有何差异。
广为人知的狼和柳树之间的关系也开始遭遇质疑。马歇尔和她的两位同事着手探究了草食动物对柳树的控制，她们检查了十年的样方数据——有些样方是开放的，另一些则被笼子围住、让马鹿无法进入。她们的团队发现，不是所有被保护的地方柳树都繁荣昌盛。所有能长到2米以上、超出了马鹿嚼食范围的柳树，附近都有人工河狸坝，提升了地下水位。
如果，像马歇尔的研究显示的那样，河狸在帮助柳树繁盛中起到关键作用，那么柳树的前景就很黯淡了，因为公园的河狸数量已经下降。研究者猜测，上世纪20年代狼的移除导致马鹿吃了太多的柳树，剩下的不足以维持河狸的生存，从而带来不可逆转的衰退。
“捕食者消失了70年了”，马歇尔说，“它的离去从根本上改变了生态系统。”这项研究显示狼确实在一百年前对黄石生态系统的构建起到重要作用，但是重新引入它已经无法恢复昔日的状态。
耶鲁大学研究黄石公园马鹿的生态学家阿瑟·米德顿（Arthur Middleton）说，这些研究已经驳斥了营养级联故事的简单版本。狼、马鹿和植物都生存在一个生态系统里，里面还有成百上千的其它因素，很多这些因素看起来也很重要。
研究者对于狼回归黄石公园的影响还有争议——狼是否通过限制马鹿嚼食而促成了杨树的复苏（1）。一项研究显示在有倒下树木的溪边杨树生长更好，而这样的环境下马鹿可能对狼的威胁更加警惕（2）。但另一项研究表明即使是马鹿面对狼袭风险最大的地方，杨树生长状况也不好（3）。图片来源：Sciam
野狗之争
在澳大利亚，另一个经典的营养级联理论也遭到了攻击。标准的故事是，顶级捕食者澳洲野狗控制了较小的外来入侵捕食者，比如猫和狐狸，允许本土有袋类生存。但是澳洲农林渔部的生态学家本·阿伦（Ben Allen）对比了给野狗下毒的地区和放任野狗生存的地区，没有发现有袋类有显著差异。他说，他相当怀疑“这个认为顶级捕食者对环境非常美妙、能把一切恢复成伊甸园的观点”。
阿伦的对手则反击说，他没能证明下毒实际上减少了野狗的数量。塔斯马尼亚大学的生态学家克里斯·约翰逊（Chris Johnson）说他对阿伦的实验设计和实验方法“极不赞同”。野狗效应是真实的，约翰逊说。
瑞波对这些争辩并不担心，他认为这只是纠缠细枝末节，对于营养级联假说的整体力量并无损害。事实上，他今年发表了一篇关于捕食者对生态系统影响的综述文章，里面没有提到那些批评狼和野狗营养级联的研究，他说没有足够的空间来顾及这些研究。瑞波尤其关心的是记录下地球上顶级捕食者的影响，因为许多顶级捕食者都已濒危。“就在我们研究它们的生态影响的时候，它们也在消失，”他说，“这令人警醒，而这些信息需要告知大众。”
有时这场辩论相当激烈，但平静下来的时候不同的派别都会用类似的词语谈论生态系统的极端复杂性，以及真理很可能位于中间。詹姆斯·埃斯特斯（James Estes）是加州大学圣塔克鲁兹分校生态学家，也是营养级联概念的创建者之一。他说，认为级联是通过动物行为变化、而非动物数量变化而生效，这种观点眼下的证据“不足”——而很多记录下来的效果零零散散，急需严格地整理。不过，他补充说，“等到一百年后，一切研究都完成，所有人都死掉，那时候瑞波会更接近事实。”
虽然瑞波强调顶级捕食者的角色，他也赞同这不是故事的结局。“我相信自上而下和自下而上两种效应是结合的，共同发挥作用，”他说，“任何一片土地上二者都在生效，我们面对的挑战是去寻找是什么决定了它们的互动、它们的相对效果大小。”
对于如何应对这一挑战，施密茨有些观点。他自己关于无脊椎动物的小尺度研究让他认为，自下而上和自上而下两种理论都不能充分地涵盖生态系统的故事。他已经开始观察中间层，比如马鹿、河狸和食草的蚱蜢。这些食草动物，他说，整合了来自上面（比如捕食者压力）和来自下面（比如植物的营养状态）的影响。“这不真的是自下而上，也不是自上而下，而是从中间向两端的营养级联，”他说，“这是我们演化出来的地方。知道中间的家伙在干什么，才能获得最好的判断能力。”
诸如自中间向两端这样的理论，能否在科学界和公众里赢得自上而下那种级别的影响力，还是个未知数。很多研究者都有自己的疑虑。他们担心捕食者塑造生态系统的故事太吸引人，以至于控制了整场讨论而没有敌手。“大家都喜欢大狼或者大熊照看环境的想法，”阿伦说，“我们的确都喜欢好故事。”
（翻译：Ent）
