出品：科学大院
作者：王敏（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）
监制：中国科学院计算机网络信息中心中国科普博览
上图是一块化石，它的轮廓看起来很像一只昂首阔步的雄鸡，实际上，该化石确实来自一种鸟，而且是一种距离我们很遥远很特别的史前鸟类。
前不久，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的王敏、周忠和等在《自然通讯》（Nature Communications）上报道了一件名为多齿胫羽鸟的原始鸟类化石，正是上图中展示的这一件。
此前，学界一直认为，鸟类的尾骨和尾羽是协同演化的，而这次的发现表明，也许情况并非如此。
科学大院特邀请论文的作者之一——中科院古脊椎所的王敏博士，就本次发现为大家详细做一介绍。
多齿胫羽鸟的化石发现于中国河北早白垩世的花吉营组地层，距今大约1.31亿年，这是目前已知的仅次于始祖鸟（距今大约1.5亿年）的最古老的鸟类化石之一。此前，花吉营组还发现过其它三种鸟类，这些化石对于研究鸟类的起源和早期演化提供了关键信息。
鸟类的两次辐射演化
鸟类是目前世界上多样性最为丰富的脊椎动物之一，大约有10500个种，在近1.5亿年漫长的演化历史中，共历经了两次辐射演化，分别发生于中时代的白垩纪和新时代。
白垩纪是鸟类演化的重要阶段，记录了鸟类如何从恐龙演化而来这样一个不可思议的生物演化过程，同时很多对于鸟类演化成功具有重要作用的特征，如羽毛、飞行能力、呼吸和消化系统等，在这一时期就已经出现了。
中生代的鸟类可以分为三个大的类群，分别是“基干鸟类”，反鸟类和今鸟型类。“基干鸟类”并不是一个自然的分类单元，主要包括有始祖鸟、热河鸟、孔子鸟等，它们保留了更多恐龙祖先的特征。今鸟型类是白垩纪最为进步的一个类群，所有的现生鸟类就是从中演化而来的。反鸟类则是中生代鸟类最为繁盛的一个支系，其化石在除南极洲以外的大陆都有发现。
所有的“基干鸟类”和反鸟类都在白垩纪末期的生物大灭绝事件中绝灭，仅有少数今鸟型类躲过了这次灾难，并最终在新生代迅速演化，形成了所有的现生鸟类。
恐龙到鸟类：尾骨的演化
在系统树上，反鸟类和今鸟型类的亲缘关系最近而互为姐妹群，它们共同演化了大约6500万年，并在这一过程中各自演化出了大量功能相似的形态特征来适应环境，绘制了一幅迷人但却错综复杂的演化史图，而其中就包括鸟类尾骨的演化。
在恐龙向鸟类的演化过程中，形态特征发生巨大的变化，而其中最为显著的就是尾巴的缩短，然而由于缺失过渡类型的化石，我们对这一巨大的形态变化，特别是现代鸟类的尾骨是如何演化的，了解甚微。而多齿胫羽鸟的发现，为此提供了重要线索。
所有现生鸟类都失去了恐龙的长尾巴，取而代之的是一块细小的尾骨，它是由多达10枚的尾椎愈合而成，称之为尾综骨。尾综骨的末梢向背侧弯曲，从而形似“犁状”，这样的形态有利于附着肌肉和纤维脂肪，从而连接羽毛。
多数现生鸟类具有扇状的尾羽，这是由数十根羽毛错落有致叠覆而成。随着尾综骨的运动，尾部的羽毛能够改变各自的方位，或者平铺展开成扇状的翼面，或者聚拢成为一束，因此，整个尾羽像舵一样在飞行和降落时发挥重要的空气动力学作用，构成鸟类飞行系统的重要组成部分。因此，犁状尾综骨是鸟类特有的。
此前，犁状尾综骨最早的化石记录仅见于早白垩世的今鸟型类中，而其中部分化石还保存有尾羽的痕迹，显示了扇状尾羽的存在。
相反的，在其它原始鸟类中，如反鸟类、孔子鸟、会鸟等，尾骨虽然缩短而成为尾综骨，但其形态却完全不同于犁状。这些鸟类的尾综骨为长杆状，是尾骨缩短的结果，没有进一步的形态变化，所以不能有效控制尾羽；与之对应，扇状尾羽很少出现在这些鸟类身上。
原始鸟类尾骨形态比较，揭示尾骨——尾羽的独立演化模式（a. 多齿胫羽鸟；b和c. 其它的反鸟类；d-f.早白垩的世今鸟型类；g. 孔子鸟；h. 原始鸟类尾综骨形态空间分布；i, 反鸟类和今鸟型类尾综骨判别分析结果）
由于犁状尾综骨——扇状尾羽总是相伴出现，因此，研究者长期以来认为二者是协同演化的。然而多齿胫羽鸟的发现挑战了这一观点。
多齿胫羽鸟保存了和今鸟型类非常相似的犁状尾综骨。这块尾骨细小，相对于身体比例的长度与今鸟型类接近；更为重要的是，这块尾骨的末端向背侧弯曲，因此一块犁状的尾综骨竟然在一个反鸟类上出现了。
然而，多齿胫羽鸟并不具有扇状尾羽，说明犁状尾综骨与扇状尾羽是独立演化的，进一步揭示了在鸟类演化之处，大量特征都是平行演化的结果。
后肢上的奇特羽毛
在多齿胫羽鸟后肢的胫跗骨上，研究人员观察到了一类形态奇特的羽毛。这些羽毛长约12—16mm，整体呈线状，但是在其最末端却分散出细小的分支。这些细小的末端分支相当于羽毛的羽枝，这些羽枝近端的主要部分则愈合成羽轴。
原始鸟类后肢羽毛的演化（a-d.多齿胫羽鸟的奇特后肢羽毛；e和f. 常见的后肢羽毛类型；g. 原始鸟类后肢羽毛演化简图）
鸟类后肢羽毛并不少见，其形态主要为两种：羽片状和绒羽状；而多齿胫羽鸟的后肢羽毛形态不同于所有已知的现生或着化石羽毛，代表了羽毛演化中一类绝灭的羽毛形态——近端线状而具有丝状的末梢分枝。
这样奇特形态的羽毛具有什么作用呢？
羽毛不同的形态赋予了它不同的功能。比如翅膀上的飞羽，都是羽片状的，相近的羽毛通过羽小钩从而紧密连在一起，形成一个封闭的翼面，以便获得更大的空气浮力。而在身体的其它部位还有一些绒羽状的的羽毛，这些羽毛的羽枝成发散状，较为蓬松，主要用于保温。
多齿胫羽鸟的胫跗骨羽毛不是羽片状的，不能形成一个封闭的翼面，很难在飞行时发挥作用。而其线状的形态不同于绒羽的结构，说明其保温作用也有限。将多齿胫羽鸟羽毛放在扫描电镜下进行观察时，研究者发现了杆状的羽毛色素体化石，特别是胫跗骨羽毛的色素体形态明显区别于身体其它部位的羽毛。
多齿胫羽鸟不同部位羽毛的色素体（a. 翅膀；b. 尾羽；c-d. 胫跗骨羽毛）
色素体的几何形态与羽毛的颜色是相关的，这说明多齿胫羽鸟后肢的羽毛具有不同于身体其它部位的颜色，而显得更为突出。
奇特的形态和显眼的颜色表明这些后肢的羽毛更有可能是用于展示和吸引异性的，表明性选择在鸟类演化过程中发挥着重要作用，羽毛在演化之初可能并不是满足飞行的需要。
（文章首发于科学大院，转载请联系cas@cnic.cn）
