2021年12月，有人在南非马拉马拉保护区拍到视频，一只成年雄豹被12只狮子包围，尽管它努力保持着“四脚朝天”的姿势反击狮子，但无奈寡不敌众，最终还是被狮群撕咬致死。
而在南非萨比森保护区，另一只成年雄豹遭到一只雌狮的袭击，倒霉的雄豹还没来得及上树，就被狮子抓住并咬死了。
狮子91%的分布区里有豹子，狮子杀豹子的新闻屡屡见于报道。作为弱势的一方，豹子是如何做到与体型更大、而且还群居的狮子共存的呢？
本文将给大家详细讲解，南非的豹子是如何借助小生境，与狮子实现和平共存的。
南非环境概况
首先，我们介绍一下南非自然环境基本情况。
这里大的景观当然是稀树大草原，里面包括很多类型的小生境，最茂密的是河岸林地，其次是灌木丛，最稀疏的是草地。还有一些小生境类型介于这三者之间。
狮子最喜欢的猎物是非洲水牛。在河岸林地，水牛的食物最丰富，水牛数量也最多，其次是灌木丛，草地最少。而狮子是伏击型猎手，相对较密的小生境也方便狮子进行埋伏、打猎。
所以，狮子数量排序是：河岸林地>灌木丛>草地。
巧合的是，豹最喜欢吃的猎物——黑斑羚，也是在林地数量最多、在草地最少。
而且，豹也是伏击型猎手，它也喜欢在较密的环境中打猎。
这个时候，豹就面临着选择了，有两条路可以走。
要么，它就避开狮子，到草地去，图个安稳，但这里食物稀少，只能勉强果腹。
要么，它就去河岸林地，与狮共舞，这里能吃饱饭，但一旦被狮子发现，就有被杀的危险。
那么，豹会做出何种选择呢？
豹子的选择
我们来看一下豹的选择。
这是一张萨比森保护区的地图，当地生境有林地、灌木丛、草地多种类型（除小山丘外，其他5种生境按从疏到密排列）。
对应看一下当地狮子的分布，越偏向红色，代表狮子密度越高，越偏向蓝色，代表狮子密度越低；白色是没有狮子的地方。
我们对照看一下，很明显，狮子更喜欢生活在比较茂密的林地和灌木丛中，在稀树草地中很少，在纯草地中几乎没有。
我们再来看一下当地雄豹和雌豹的领地分布图，可以看到，豹的领地几乎与狮子分布完全重叠。狮子多的地方豹子也多，没狮子的地方也没有豹子。
可见，豹选择了第二条路，明知林有狮，偏向狮林行。
在南非另外十个保护区（总面积5070平方千米），科学家研究得到的结果是一致的，即豹子不会因为有狮子，就放弃进入富饶的河岸林地和灌木丛。狮子的地盘全是豹子猎物丰富的地方，躲避狮子意味着豹子捕不到猎物，这个成本太高了，超过了进入林地遭遇狮子的风险。两害取其轻，豹子还是决定险中求富贵，与狮共舞。
这个时候，有个现实的难题就摆在了豹子面前，那就是，它该如何躲开狮子，既在狮子眼皮底下吃饱饭，又不会被狮子杀掉呢？
如何躲狮子？
我们看一下，豹在不同小生境中是如何躲避狮子的。
1、草地：“跑”
首先，在草地，豹的基本策略就一个字，“跑”。
草地虽然狮子数量少，但潜在危险最大，因为这里没有灌木丛可以躲，也没有树可以爬。
而且，狮子跑得比豹子快。
图注：在塞伦盖蒂，狮群在草地上抓住并杀死了一只豹子
可能是豹子比较灵敏的缘故，很多人误以为豹子比狮子快，实际上灵敏不代表直线速度快。一些在非洲研究多年的生态专家都很确信，狮子能追上豹子。
因此，豹要是在开阔的草地上被狮子发现，只要狮子下了杀心，豹子基本就死定了。
所以，当豹子在草地上的时候，也是它对狮子表现得最紧张的时刻。
在津巴布韦的研究表明，当豹子在草地上察觉到附近有狮子存在，它会以是平时走路速度两倍的步速，快步离开草地这个危险地带，转移到灌木丛或者河岸林地这样比较茂密的小生境中。
而当它在灌木丛或者林地中，即使附近有狮子出现，它不会加快步速。
图注：豹子在各种小生境之间转换的概率，对比有无狮子在附近的差别
图注：豹子在各种小生境中的步行速度，对比有无狮子在附近的差别
草地的危险性，也是豹子不在大的空间尺度上去避开狮子的一个重要原因。
在亚洲，豹可以避开老虎，但在非洲它很难避开狮子。这不是一个能力问题，而是一个技术性问题。
从大景观上来说，狮子生活在稀树大草原，老虎生活在丛林，豹子则是两种环境都有。
有蹄动物都喜欢中度茂密的小生境，因此它们在丛林中选择去开阔的林间空地，在草原上又会跑到比较密的河岸林地中。
狮子和老虎追逐有蹄动物，也会来到这样的生境中。
豹要想躲老虎，它可以进密林，密林里不管猎物多少，至少是安全的。
但它要想躲狮子，就得去狮子少的草地，草地反而更危险。
因此对豹来说，狮子其实是避无可避的。
2、灌木丛：“躲”
接下来，我们看下豹子在灌木丛里怎么应对狮子。
在这里，它可选择的方案有二，一是“躲”，二是“跑”，两个方案都有风险。
“躲”的风险是，一旦等狮子走近了，又被狮子发现，豹子就很难跑掉了，茂密的灌木反而会成为它逃生的障碍。
“跑”的风险是，反而会引起狮子的注意，而多数情况下其实狮子根本没看到豹子。
到底怎么选，取决于具体情况，也取决于当事豹子的性格。
事实上，灌木丛环境已经足够密了，当豹子躲在里边，它被狮子发现的概率很低，因此绝大多数豹子都倾向于“躲”，除非到了危险迫在眉睫的时候，它才会冲出来逃命。
而少数比较谨慎的豹子则会提前逃跑，避开狮子。
例如，津巴布韦Bubye河谷保护区的一只编号为LM4的雄豹，它就比较谨慎，在有狮子的地方，它会从灌木丛向更加茂密的林地迁移。
图注：雄豹LM4对各种小生境的利用，对比在有狮一侧和无狮一侧的区别
在这个保护区，人们用围栏圈了一块地。围栏能拦住狮子，但拦不住豹子，因此围栏两侧都有豹子，但狮子都被拦在了西侧，东侧没有狮子。
LM4的领地横跨围栏东西，在西边的有狮区，它的活动区域主要局限于河两岸的林地区；而在东边的无狮区，它在林地、灌木丛和草地等各种小生境都有活动。
图注：雄豹LM4的活动区域，在西面有狮一侧（左）和东面无狮一侧（右）完全不同
3、河岸林地：“避”
最后，我们看一下河岸林地的情况。
河岸林地是最密的小生境，而且树很多，豹子随时可以爬上树。
狮子虽然也会爬树，但狮子爬树技术远不如豹子，专家发现只有在树上有豹的猎物的时候，狮子才会上树去抢，其他时候它根本不会上树追豹子，它知道这是白费力气。
理论上说，河岸林地是豹子最安全的地方。
但实际上，由于河岸林地狮子太多了（毕竟是狮子最优选的生境），所以这里反而成为了唯一一个豹子需要刻意避开狮子的地方。
在南非的研究表明，在大的空间尺度上，河岸林地里狮子多，豹子也多，狮豹是共存的。
但在小的空间尺度上，在河岸林地里豹子会回避狮子，尤其是它会避开狮子的狩猎场。
狮子和豹子都是伏击型猎手，它们要选择适合的埋伏点，才好打猎。
狮子的狩猎场按理说也是最适合豹子打猎的地方，但豹子刻意避开了这些地方。
当一个地方狮子数量多到一定程度，就算食物再丰富，打猎再容易，豹子也不会来，因为遭遇狮子的风险太高了，豹子也不想拿自己的小命开玩笑。
与狮共舞的代价
综上所述，豹子用了三招和狮子共存，在草地上“跑”，在灌木丛里“躲”，在林地里“避”，那结果怎么样呢？
常言道，常在河边走，哪能不湿鞋。由于豹子在大的空间尺度上不回避狮子，它和狮子遭遇的可能性就大大增加，它被狮子杀的概率也大大增加了。
在萨比森保护区，豹子的死亡有超过20%是被狮子杀的。个别年份，狮子杀的豹子占豹种群总数的比例达到了6%。
可见，与狮共舞的风险是很高的，不少豹子为此付出了生命的代价。
但同时，专家也发现，当地豹的总存活率与狮子造成的死亡率完全没有关系，在不同年份，不管狮子在当年杀了多少豹子，豹子的年度总存活率都保持在72%左右。
图注：萨比森狮子造成的豹子死亡率与豹子年度存活率的关系，红色虚线为理论曲线，黑色实线为根据数据拟合的实际曲线，可见狮子对豹子总存活率没有影响
而且豹的密度也与狮子密度没有任何负相关关系，当地狮子密度多年来一直保持在每百平方千米13只，而豹子密度也一直保持在每百平方千米14只，豹子和狮子以高密度共存。
图注：2010-15年，狮子和豹子种群数量变化趋势
而在南非另外10个保护区的调查表明，狮子密度在每百平方千米1只到17只之间，豹子密度在每百平方千米1只到11只之间，它们之间没有负相关关系，基本上狮子多的保护区豹子也多。
图注：南非10个保护区狮子密度和豹子密度关系示意图
这说明什么呢？这说明狮子造成的豹子死亡率都是补偿性的，而不是额外的。
也就是说，这些被杀的豹子即使不被狮子杀，也会因种内斗争、疾病等密度制约因素而死亡。
以萨比森为例，这里的豹子早就饱和了，死亡的豹子除了有20%多死于狮口，还有很多死于同类之手或者疾病。
图注：萨比森保护区，狮子和豹子死亡率示意图
但尽管如此，这里每年还是有7%的豹子溢出，迁往临近的其他保护区。
这说明，豹子通过与狮共舞，在优质生境中获得了大量的食物资源，大大促进了种群发展与繁荣。豹子从中得到的好处，远远超过了它为此付出的代价，因此这一策略无疑是成功的。
与狮共存的意义
我们知道，狮子是草原上最强大的猛兽，在史前和现代，都有众多食肉动物因无法很好地应对狮子的威胁而走向没落。
而由于狮子是非洲生态保护的最大焦点，获得的公众关注度最高、保护资金最充足，能与狮子共存的动物无疑会有一个更加光明的前景。
因此，豹子这种能与狮子共存的强大能力，无疑对于该物种的发展有重大意义。
那么，豹子为什么可以做到与狮子共存呢？
一方面，在于豹子善于隐蔽和擅长爬树这两大神技。
在当前的非洲，非洲野犬因为缺乏这两项能力，它只得在大的空间尺度上回避狮子，到狮子不喜欢的小生境——草地上去生活，但这种生境猎物稀少，这会导致非洲野犬密度变得很低。在很多地方，狮子的繁盛都导致非洲野犬变得稀少。
而在史前，狮子和豹子的近亲——美洲豹，曾经在五大洲繁盛，但狮子兴起以后，它就因狮子的打击而衰败，现在只在南美偏安一隅。
而豹子就凭借着这两大神技，与狮子共存至今。
另一方面，这也得益于南非得天独厚的环境。
南非地区各种猎物数量都很多。狮子偏爱大型到超大型的猎物，尤其爱水牛；而豹子爱小型到中型的猎物，尤其爱黑斑羚。它们虽然共存于一地，但吃的是不同猎物。
图注：狮子和豹子的猎物偏好
这就等于说，它们在一个地方上班，但从事的是不同工种，彼此之间竞争不大。
而且，南非的环境也是比较茂密的，林地、灌木丛面积很大，这有利于豹子发挥自己善于隐蔽、擅长爬树这两大优势。
如果是在猎物比较稀少的西非、西南非，或者是环境更加开阔的东非，豹子与狮子共存可能就困难得多，具体是怎么样的，我们期待科学家的更深一步研究。
参考文献
Leopard distributionand abundance is unaffected by interference competition with lions.
Lions and leopards coexist without spatial, temporal or demographic effects of interspecific competition.
Impact of risk on animal behaviour and habitat transition probabilities.
Moving to stay in place – behavioral mechanisms for coexistence of African large carnivores.
Caching reduces kleptoparasitism in a solitary, largefelid.
