文/江左其杲，编辑/雪梨凯凯
今天，豹属动物是自然界的王者，狮子、老虎、美洲豹、雪豹都是一方霸主，然而在几百万年以前，“兽中之王”的宝座却属于猫科的另一大家族——剑齿虎亚科。
剑齿虎亚科曾经称霸世界1000万多年，在五大洲的范围内都是最顶级的捕食者。后起的豹属最初不得不屈从于剑齿虎的强势统治，扮演着下位捕食者的角色，回避与剑齿虎的直接竞争。
为了获得更加广阔的生存空间，豹属开始对剑齿虎的霸权发起了一次又一次的挑战，而首先动摇剑齿虎霸主地位的，不是狮子老虎，而是我们今天的主角——美洲豹。
美洲豹，又名美洲虎
毕业于中科院古脊椎动物与古人类研究所的江左其杲博士研究美洲豹多年，他发现，尽管今天的美洲豹主要生活在拉丁美洲这一隅之地，它们的祖上却曾经建立起一个横跨五大洲、延续200万年的美洲豹王朝。
这个王朝发源于何处，因何而兴盛，又为何而衰败？本期，江左博士将为大家讲述美洲豹王朝的兴衰。
王朝初兴
现在的美洲豹虽然生活在拉丁美洲，但它的起源却是在千里之外的非洲。
最初的美洲豹，名叫冈巴佐格豹Panthera gombaszogensis。其最早的化石发现于南非，年代为距今190万年前。
冈巴佐格豹复原图/Roman Uchytel
冈巴佐格豹是美洲豹王朝的建立者，也是它，将王朝推向了第一个高潮。
早更新世气候变冷，造就了更加开阔的草原，为动物迁徙打开了通道。冈巴佐格豹抓住这个机会发动了北伐，大概在180万年首次走出非洲，出现在西亚和南欧，建立起一个横跨亚、欧、非三大洲的“美洲豹帝国”。
冈巴佐格豹的体型比现代美洲豹略大，有80~120公斤，而现代美洲豹重50~100公斤。
尽管如此，当它进入欧洲，面对体型更为巨大的剑齿虎，也不得不认怂。
锯齿虎复原图/Mauricio Anton
当时在欧洲占统治地位的剑齿虎亚科是：100~200公斤重的锯齿虎Homotherium，还有80~140公斤重的巨颏虎Megantereon，它们以大型食草动物为主食。
冈巴佐格豹捕杀鹿类、小型马类这些稍小一号的有蹄动物，充当次级捕食者的角色，从而避开了与剑齿虎亚科的竞争。
巨颏虎复原图/Mauricio Anton
这一生态策略，使冈巴佐格豹在欧洲如鱼得水，成为早更新世欧洲最常见的大猫。
接下来，冈巴佐格豹以欧洲和西亚为大本营，发动了东征。江左博士近期关于南亚地区化石的研究表明，美洲豹在140万年左右的时候已经到达南亚。毫无疑问，美洲豹是这个时期分布最广的豹属动物。
然而，他却唯独没有在东亚地区发现过可靠的美洲豹记录。这虽然在一定程度上和东亚地区古生物化石记录不完备有关，但这也说明美洲豹可能确实没有成功进入过东亚，或只在东亚地区边缘分布，这是怎么回事呢？
美洲豹能顺利进入欧洲，主要是因为欧洲的豹属完全是空白，而东亚地区，古中华虎Panthera palaeosinensis早就已经强势崛起，美洲豹想要进入有老虎坐镇的东亚显然是一件比较困难的事情。
古中华虎复原图/Roman Uchytel
从早更新世以来，古中华虎这个物种就出现在中国各地，如河南渑池、甘肃龙担，它的体型明显小于现代老虎，但和美洲豹近似。一般来说，体型相近的豹属物种是很难共存的。
王朝极盛
冈巴佐格豹在东亚扩张受阻，于是它绕过了东亚，取道北亚，在早更新世末期（85万年前）通过白令陆桥，进入了北美。
在这里，美洲豹王朝迎来了第二代君主——奥古斯塔美洲豹Panthera onca augusta。奥古斯塔这个名字和罗马皇帝的称号“奥古斯都”源自同一个单词，欧洲人有时会将自己国家比较有作为的国王尊称为奥古斯都，奥古斯塔美洲豹就是美洲豹王朝的奥古斯都，是它，将美洲豹王朝推向了巅峰。
奥古斯塔美洲豹复原图/Roman Uchytel
美洲豹进入北美可谓恰逢其时。
因为就在这不久前，北美刚刚经历了一场灭绝事件，曾经长期占据统治地位、体重达200公斤的异刃虎Xenosmilus，灭绝了。
新兴的刃齿虎家族还没有发展起来，其首代君主——纤细刃齿虎Smilodon gracilis，个体较小，只有70~100公斤重。
由于没有了剑齿虎亚科的压制，美洲豹大型化的潜力就释放了出来。奥古斯塔美洲豹体重达到了100~140公斤，超过了祖先冈巴佐格豹。它实现了对剑齿虎亚科的第一次体型反超，成为当时北美最强大的猫科猛兽，首次登上了猫科权力的巅峰。
好景不长，致命刃齿虎出现后就恢复了对美洲豹的体型优势，图为奥古斯塔美洲豹对致命刃齿虎认怂/Roman Uchytel
中更新世前后，它又顺势进入南美，演化为现代美洲豹Panthera oncaonca，成为亚马逊的主人。至此，美洲豹的足迹已经踏遍五大洲，王朝进入极盛期。
王朝覆灭
就在美洲豹王朝的发展如日中天之际，它的身后却始终笼罩着一个巨大的阴影，那就是它的晚辈——狮子。
从演化树上来看，美洲豹与狮子、花豹都属于非洲大猫支系，但美洲豹的分化比狮子和花豹早，狮子和花豹就好比是美洲豹的“外甥”。
生物学上有个规律，亲缘关系接近的物种，生态习性也常常近似，当它们出现在同一地区，就会发生你死我活的竞争。非洲大猫支系后来崛起的狮子，就成为美洲豹王朝的掘墓人。
豹属动物系统发育图，显示狮和豹为姐妹群，美洲豹与它们一起构成了非洲大猫支系
与最早的美洲豹化石几乎同时，最早的狮子也在坦桑尼亚出现，当时的狮子已经达到了现代狮的体型，因此狮子在出现之初就在体型上压制着美洲豹。随后，美洲豹就在非洲消失，而狮子继续统治非洲，直至今日。
大约在60-80万年前，狮子也从非洲出发，开启了征服世界的旅程。它们很快出现在欧亚大陆北部，演化出了洞狮Panthera spelaea，个体比现代狮子更加巨大，体重可达300~400公斤，可能是有史以来最大的猫科动物。狮子进入欧亚后，很快成为欧亚北部最常见的豹属，冈巴佐格豹则日渐衰退，大概在30-40万年前从旧大陆销声匿迹。
洞狮复原图/Roman Uchytel
擅长迁徙似乎是非洲大猫支系的一个家族传统技能，美洲豹继承了这项能力，狮子同样继承了。在中更新世晚期，大约20-30万年，洞狮通过白令陆桥到达北美，演化为拟狮Panthera atrox，取代了奥古斯塔美洲豹在北美头号豹属大猫的地位。
在更新世末大灭绝中，拟狮和奥古斯塔美洲豹同时灭绝。如果没有这次灭绝事件，不知道在北美，美洲豹被狮子取代的往事会不会重演。
狮子和美洲豹的竞争为什么以狮子完胜而告终呢？
江左博士认为，狮子取胜的原因是它更加适应草原。
狮子和美洲豹在形态上的主要差别在于狮子的肢骨结构更加适应奔跑。这在当时环境相对开阔的欧亚大陆北部相对于美洲豹更加有优势。
狮子能更好地利用草原上的大型食草动物群资源，因而个体也长得更大。同域分布的大型食肉动物，体型较大的一方往往对较小的一方有压制作用，比如在老虎的繁盛的区域，狼和豹的种群密度都会降低。
狮子捕杀大型有蹄类
狮子能在与美洲豹的竞争中取胜上，并非是作为晚辈的狮子比美洲豹演化的更加完美，而是在全球变冷、草原扩张的环境背景下，相对更适应开阔地带活动的狮子成为气候变化的得利者。
如果纵观狮子和美洲豹的发家史，我们会发现二者的迁徙路线非常近似。二者都起源于非洲，先后迁徙到欧亚大陆、北美和南美。美洲豹总是先迁徙到新大陆，而狮子随后沿着相同的路线迁徙到美洲豹的地盘。狮子作为美洲豹的“晚辈”，总是天涯海角、如影随形地追杀着美洲豹，不断地把美洲豹前辈拍死在沙滩上。
到晚更新世，狮子王朝进入极盛期，建立起一个横跨五大洲的大帝国，而美洲豹王朝的疆域已经大大缩水了，只剩下美洲大陆部分。
美洲豹的迁徙路径（图为江左博士制作，美洲豹立绘为陈瑜绘制）
狮子接过了美洲豹的衣钵，继续代表豹属向剑齿虎亚科的霸主地位发起挑战，这一次剑齿虎没能顶住，除了在南美毁灭刃齿虎依然保持优势地位以外，亚欧非北美四大洲，最强大的猫科猛兽都变成是狮子了，“兽中之王”的宝座在这时从剑齿虎手中正式移交了豹属的手中。由于狮子比美洲豹更加适应草原环境，在气候变冷的大背景下，狮子王朝取得了比美洲豹王朝更加辉煌的成就。
美丽新世界
每当狮子出现在一个地区，就迅速摧毁了当地的美洲豹势力，不管是冈巴佐格豹，还是奥古斯塔美洲豹，都抵挡不住狮子强大的攻势。
美洲豹王朝的第三代君主——现代美洲豹，被迫退守南美，在亚马逊雨林建立起自己的小朝廷。狮子虽然也曾经向南美用兵，但它在南美一直没有大的发展，南美至今仍是美洲豹的乐园。
那么，现代美洲豹是如何躲过狮子的追杀的呢？
最近的研究表明，狮子在晚更新世也曾经进入南美洲的开阔地带，比如巴塔哥尼亚高原。然而狮子是一个草原物种，无法适应亚马逊的丛林，因此在南美洲从未繁盛过。南美洲一直是美洲豹的乐园，在这里它们没有遭到狮子的追杀。
美国加利福尼亚沥青湖出土的拟狮骨架（左），右侧为同一产地出土的致命刃齿虎，江左博士笔者拍摄于洛杉矶沥青湖博物馆
江左博士最近的研究发现，现生的美洲豹和旧大陆的史前美洲豹除了在体型上的差别外，还在一些牙齿结构上存在较大的差异。这些差异表现在现生美洲豹的犬齿沟槽退化，以及前臼齿粗壮化。
猫科动物的犬齿普遍存在沟槽，这种沟槽和猫科刺入猎物肉体后缓解内外气压有关。然而沟槽的存在会使得犬齿咬合的时候应力集中在沟槽附近，导致犬齿相对易于折损。
现代美洲豹和其他豹属成员不同，主要食物是中小型动物，并包含相当多的硬壳/硬皮动物（鳄，龟，犰狳等），并且美洲豹捕杀猎物发方式不像一般的豹属动物那样以锁喉为主，而是以咬脑壳为主。一般豹属犬齿接触的是软组织，而美洲豹捕猎犬齿接触的是骨骼。
美洲豹的这种习性显然对牙齿的强度有着更高的要求。犬齿沟槽退化和前臼齿粗壮化很可能正是对这些习性的适应。
美洲豹捕杀凯门鳄
而这些特征在欧亚大陆的美洲豹身上是没有的，说明欧亚大陆的美洲豹祖先很可能依然是以有蹄类为主食的，而美洲豹进入新热带界的雨林后，由于有蹄类资源匮乏，犰狳和小型鳄鱼数量十分丰富，美洲豹因此而改变了食性，这才逐渐发生了这种形态演化。
现在的美洲豹已经适应了新热带界的雨林生活，不再像老祖宗一样适应在开阔地带捕杀中大型有蹄类。而这恰恰是美洲豹成功在大灭绝中存活下来的原因。
更新世末的灭绝事件对全球的生态系统产生了深远影响，生态系统的崩溃导致大型食草动物大量减少或灭绝，而以食草动物为主食的大型食肉动物也因此也迎来了末日。曾经叱咤风云的剑齿虎家族在这次灭绝事件中彻底走到了尽头；风光无限的狮子在全北界几乎完全消失，被打回了非洲老家。而在南美雨林地区的美洲豹已经开始适应捕食中小型硬皮猎物为主，幸运地躲过了这次大灭绝的影响。
非洲大猫支系的祖先本就生活在森林中，美洲豹转了一圈又回到了森林。适应草原生境不够彻底，曾经是美洲豹相对狮子的一个短板，美洲豹因此被狮子打的节节败退。然而也正是因为美洲豹没有丢掉在密林中谋生的能力，当它进入亚马逊之后能很快重返森林，在新大陆的热带雨林里将自己的王朝延续至今。
“狮子帝国”昔日的成就
而高度适应草原环境的狮子，已经无法重返森林，所以在更新世末大灭绝中损失惨重，用了70多万年从美洲豹手中夺得的万里江山，顷刻之间就失去了。正所谓福祸相依。
从美洲豹王朝兴衰的故事中，我们可以清楚地看到，生物只能被动地适应环境，当环境变得对自身有利，就会成为环境变迁的既得利益者，而当环境变得对自己不利，就会成为牺牲品。剑齿虎亚科是如此，美洲豹是如此，狮子乃至世间所有生物都是如此。
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