豹,一种在亚、非两大洲广泛分布的大型猫科动物。20世纪90年代,分子遗传学研究者对各地豹的线粒体基因做了检测,据此将豹划分为9个亚种:非洲1个——非洲豹,亚洲8个——波斯豹、阿拉伯豹、印度豹、锡兰豹、爪哇豹、印支豹、华北豹、远东豹。综合分子和化石两方面的证据,学者认为豹起源于非洲,后来才扩散到亚洲。
豹的经典9亚种
然而,线粒体基因只能代表豹的母系血统,而忽视了同样重要的父系血统,因而未必可靠。2021年,德国波茨坦大学的几位专家对世界26地的花豹做了全基因组测序,得到了更为准确的结果。这一结果促使我们对豹的起源、演化和亚种分类进行重新审视。
豹或应拆分为两种
按全基因组测序结果,现代豹清晰地划分为两个分支——非洲豹和亚洲豹,两者在距今50~60万年前就已经分化,而且分化之后没有再发生过大规模的杂交。
非洲豹
50~60万年的分化时间,对一个单一的物种来说有些太久了。北极熊和棕熊分化只有大约40万年,被公认为是两个物种。而现代狮和无鬃狮(洞狮一类)分化约48万年,亚洲豹和非洲豹之间的亲缘关系,居然比现代狮和无鬃狮还要疏远。因此,豹今后被拆分为非洲豹、亚洲豹两个物种是很有可能的。
两种豹的遗传结构
从全基因组测序结果来看,非洲豹和亚洲豹的遗传结构完全不同。非洲豹的特点是遗传多样性高,但分异度低。根据检测,非洲豹是现存遗传多样性最高的大型猫科动物,远超过亚洲豹、狮、虎、山狮、猎豹和猞猁,与亚洲东部数量众多的小小豹猫差不多。
豹与其他猫科遗传多样性比较
而亚洲豹正好相反,其遗传结构的特点是多样性低、分异度高,各种群之间隔离与分化明显。之所以存在这一区别,有以下几个原因:
①豹起源于非洲,亚洲豹是从非洲迁入的少量个体的后裔,其初始的遗传多样性就比较低。
②非洲大陆环境的整体性较强,而且豹能适应森林、草原等多种生境,非洲各地的豹可以自由地进行基因交流,这样高水平的遗传多样性能一直得到保持,同时降低了种群之间的分异度。而亚洲则正好相反,各地区之间存在一些地理屏障(如东亚和南亚之间有喜马拉雅山),各种群是分开演化的,因此分异度比较高,同时各种群内部的多样性比较低。
远东豹
研究虽支持豹分为非洲、亚洲两个泾渭分明的分支,但也发现了两个较为特殊的种群——波斯豹(安纳托利亚豹)和巴巴里豹。
波斯豹,生活在西亚北部,成年雄性平均体重67千克,最大可达90千克,是现存最大的豹亚种。对两地的波斯豹进行基因测序发现,虽然它们总体上属于亚洲豹,但其基因组中含有少量非洲豹的基因。巴勒斯坦的波斯豹=75%亚洲豹+25%非洲豹,阿富汗的波斯豹=90%亚洲豹+10%非洲豹。
各地豹混血比例
学者发现,虽然非洲豹和亚洲豹自50~60万年前分化后就没有发生过大规模杂交,但最近10万年发生过小规模的渗透,波斯豹基因组中含有少量非洲豹成分,就是那次渗透的痕迹。
巴巴里豹,生活在撒哈拉沙漠以北的西北非地区。虽然巴巴里豹的基因组总体上属于非洲豹,但其中14%的基因指示它与亚洲豹更近,还有7%的基因与现代豹均较远。这个结果表明,当年的亚洲豹就是从西北非迁过去的,而且西北非很可能就是现代豹的真正发源地,而不是化石记录显示的东非。
巴巴里豹标本
重新审视豹的亚种
新的基因测序结果出炉了,而且还是准确度极高的全基因组测序,但学界并未马上对豹的亚种进行重新修订,很大原因是这次研究还有一个缺失环节——阿拉伯豹。这里个人先根据这次研究,结合自己的分子学和分类学知识,对过去公认的亚种做一个重新审视,仅供大家参考。
豹的“基因树”,字母代表各经典亚种:TUL-安纳托利亚豹=波斯豹,FUS-印度豹,KOT-锡兰豹,MEL-爪哇豹,ORI-远东豹(包括华北豹),DEL-印支豹,PAR-非洲豹;“基因树”显示,现代豹分为非洲豹和亚洲豹两大演化支,可进一步细分为分异度较高的6个单系群,自上而下为波斯豹、南亚豹、爪哇豹、东亚豹、巴巴里豹、非洲豹。
1.非洲
90年代的研究将非洲豹作为一个统一的亚种,这与现在研究发现非洲豹虽多样性高、但分异度低不谋而合。
从“基因树”来看,非洲豹也经过了多次分化,而且分化节点比亚洲豹的亚种还要早。但是,非洲豹各种群之间的基因分异度极低(普遍在10%以下),这说明非洲豹虽然在历史上分化过,但随后又因杂交发生了融合。
比较特殊的是巴巴里豹,它很早就与其他非洲豹分开了,分异度也还比较高(37%),说明巴巴里豹与其他非洲豹的杂合程度不算很高,这可能与5~7万年前撒哈拉沙漠的扩张有关。
非洲豹,要么维持单一亚种的分法,要么再分出一个巴巴里豹。
非洲豹
2.西亚
亚洲豹与非洲豹的分异度接近100%,而波斯豹与其他亚洲豹的分异度达到了99%,再加上其基因组内独特的非洲豹基因,波斯豹在亚洲豹中相当独特,其亚种地位应予承认。
研究未对阿拉伯豹的基因组进行测序,该亚种是存是废根本无从谈起。从地理位置来推测,阿拉伯豹基因组内很可能比波斯豹含有更多非洲豹成分。未来阿拉伯豹的测序结果不仅影响到该亚种的存废,也关系到亚、非两种豹的分与合。
波斯豹
3.南亚
线粒体结果显示,南亚次大陆和斯里兰卡的豹在母系血统上是分开的,因此过去专家将前者归为印度豹,后者归为锡兰豹。但这次基因组测序发现,尼泊尔的豹——过去被归于印度豹——实际上与锡兰豹关系更近,而与印度的豹较为疏远。这说明,斯里兰卡与南亚次大陆的豹在父系上并没有分开(这是因为雄豹扩散能力较强),锡兰豹是不能成立的,两亚种应统一为一个“南亚豹”。
南亚豹与东亚各亚种的分异度比较高(52%),个人认为其亚种地位应能得到承认。
锡兰豹
4.东亚
线粒体结果将东亚分为4个亚种:爪哇、印支、华北和远东。基因组结果也支持这些分化,但除爪哇豹外,大陆3亚种要么分异度太低,要么分化时间太短,其亚种地位恐怕无法得到承认。
国外学界一直有取消华北豹的呼声,因为在历史上它与远东豹之间并没有地理隔离。使用不同的基因构建的“基因树”结果不同,有的“基因树”显示华北豹与远东豹较近,而有的则显示它与印支豹较近,这也暗示了这3个亚种是渐变群变异,彼此间的界限难以准确划定。
综上,东亚4豹要么统统合并,要么将大陆3豹合并、保留爪哇亚种。
爪哇豹
豹的起源与扩散:走出非洲
根据这次基因组测序和之前的研究,豹的起源和演化有4个重要的时间节点:
节点一:200多万年前,在非洲,豹类与其最近的亲戚狮类分道扬镳。
节点二:不早于80万年前,现代豹的最晚共同祖先出现在东非或西北非,随后扩散到非洲各地。
?节点三:50~60万年前,趁冰期海平面下降,一伙非洲豹(可能来自西北非)踏着亚非陆桥进入亚洲,并在之后的几十万年扩散到亚洲各地以及欧洲。
节点四:5~7万年前,末次冰期来临,随着撒哈拉沙漠的扩张,巴巴里豹与其他非洲豹逐渐隔离。同时亚非陆桥再度扩大,少量雄性非洲豹(可能是巴巴里豹)入侵西亚,并与当地豹发生了杂交。这次扩张与现代人、现代狮是一起的,但规模要小得多,也远不及人类和狮子成功。
豹今天的分布
重新评估豹的扩散能力
很多人认为,豹的扩散能力远胜狮、虎等超级大猫,这次研究重建了豹的演化过程,使我们对豹的扩散能力有了一个新认识。
论跨越森林的能力,豹确实远胜过狮。狮无法适应森林,中西非的热带雨林一直是狮子迁徙最大的屏障,这也导致现代狮分为南、北两支。而对豹来说,雨林完全不是问题,雨林内外、两侧的豹都是一个亚种。
印度豹,广泛分布在南亚次大陆的森林和草地
但论跨洲迁徙能力,豹不及狮子。狮和豹都发源于非洲,狮子在演化史上至少有过三次大规模地走出非洲:
第一次是约90万年前,原始狮类走出非洲,进入欧亚;
第二次是约40万年前,无鬃狮类走出非洲,这次不仅占领了欧亚,还进入新大陆,最终征服了全世界。
第三次是约3万年前,现代狮走出非洲,进入西亚、南亚,奠定了今天亚洲狮的基础。
豹大规模走出非洲只有一次(大致对应狮子的第二次),从效果来看也远不如狮子,豹占领了南亚、东亚的森林,但未能染指北亚,最终也未能进入北美。
阿拉伯豹
究其原因,可能是豹适应开阔地的能力不如狮子。草原是狮、豹都能适应,纯沙漠是狮、豹都不行,但有的半沙漠地带狮子能适应,豹就适应不了。当年的亚非陆桥(今苏伊士运河-红海一带)可能主要是沙漠或半沙漠环境,是狮子的主场,因此狮子在亚、非两洲之间扩散比豹容易得多。在新生代,开阔地是陆地的主流,谁掌握了开阔地,谁就掌握了世界。