清明时节雨纷纷，气候回暖，环境潮湿，蘑菇们悄悄探出了头。当然，等到江南梅雨季，才是它们繁荣的大好时机。大家在出门踏青的时候，不妨多留意我们身边这些有趣的生灵。今天推出的识蘑、寻蘑指南，来自朱力扬老师（微博科普博主“采蘑菇的猫菇”）在去年7月的一次线上分享，介绍了关于蘑菇的生物学知识，寻找、观察、识别和记录的方法，堪称蘑菇大全。请大家收好~
撰文 | 朱力扬
1. 蘑菇君是什么菌
大家都知道蘑菇属于菌类，那它到底是细菌？霉菌？真菌？黏菌？酵母菌？……这些菌菌让人傻傻分不清。
首先，细菌是原核生物，它们没有核膜包被的细胞核；而真菌和黏菌都属于真核生物，有核膜包被的细胞核。
不过，在分类学上，黏菌归类为原生动物界，这是由于它们只有类似于原生动物的原生质团作为营养阶段，而真菌则多具有管状的菌丝作为营养阶段。我们常说的酵母菌、霉菌以及蘑菇都属于真菌。
图1
那么真菌是如何分类的呢？
图2. 真菌的分类（示意图）
图2是一个不够完全的分类体系，但足以告诉我们，真菌大致可分为壶菌、接合菌、球囊菌、子囊菌及担子菌等类型，其中大型的子囊菌和担子菌这些高等真菌的子实体也就是繁殖的组织，我们称它为蘑菇。
担子菌的孢子，像挂在扁担上一样，每一个担子上面往往挑了2-4个孢子。而子囊菌的孢子则是被装在一个形如口袋的子囊中，一般每个子囊有2n个孢子。子囊多分布在子囊菌的表面，比如著名的羊肚菌就是子囊菌。
图3. 担子菌（左）和子囊菌（右）。左下：一个担子上担着4个孢子；右下：一个子囊口袋中装着多个孢子。
2. 蘑菇的形态和分类
了解了蘑菇的定义，我们就要开始去野外看蘑菇了。蘑菇的颜色绚丽多彩，走进自然常常会有意想不到的惊喜。
图4. 绚丽多彩的蘑菇
当然，观察蘑菇，除了记录它的颜色，更重要的是了解它的结构，以担子菌为例（图5），这是一个蘑菇的子实体，主要包括菌盖、菌褶和菌柄，在有的种类的蘑菇当中，还有菌环、菌托等结构。这些结构的有无、形态的特征，都是鉴别伞菌的重要依据。
图5. 手绘担子菌结构图
所有的蘑菇都依赖菌丝来汲取营养，菌丝体可以分泌胞外酶，把有机大分子降解为小分子和无机物。事实上，整个蘑菇都是由菌丝构成的，吸收营养、繁殖、产生孢子都是由不同的菌丝完成特定的工作。
图6. 菌丝构成的蘑菇
基于蘑菇的基本结构，在野外采集、观察蘑菇的时候，每一部分的形态特征都是我们需要记录和描述的。
首先是菌盖的形状。常见的菌盖的形状有半球形、钟型、圆锥形、中间乳突型、平展型等等，菌盖的自然形态和上述的描述的标准型，有时会有一定的出入。我们在观察记录时，归纳其主要的形态特点即可。
除了菌盖的形态，菌盖表面是否有附着物、附着物的形态特征也是非常重要的。它是否光滑，有无粘液以及粘液的质感、表面分布绒毛的部位和长短、鳞片的大小走向、是否菌盖有龟裂，龟裂是什么方位、是否有环状的纹路等等，这些甚至可以帮助我们定到科或者属的特征。
菌柄的形态、长短、直径也是我们需要记录的。特别是上面有无菌环、菌柄的基部是否有菌托、鳞片，都是判断蘑菇种类的重要信息。
此外，菌柄基部是否有绒毛、有膨大、膨大成什么形状也是非常重要的鉴别特征。在野外可以带把小刀，把蘑菇对半切开，看清内部的质地——是否有中空的结构？中空的形态如何？这些也是定种的重要信息。
图7. 蘑菇的形态描述（点击看大图）
至于菌盖和菌柄之间的菌褶部分，就是蘑菇的子实层，也就是它产生孢子的地方。对于伞菌而言，子实层称为菌褶；对于多孔菌而言，称为菌孔；而对于牛肝菌而言，称为菌管。
以伞菌的菌褶为例，在观察时，我们要看它的疏密，有无菌柄相连、菌褶的辐射方式等等，有时还要看菌褶的长度是否相等，成什么样的分裂的方式。在鉴别多孔菌和牛肝菌时，菌孔和菌管的形态、大小、颜色也是非常重要的信息。
图8. 子实层的形态
所以，在野外拍摄蘑菇照片时，仅仅拍摄菌盖和菌柄是很难准确定位到种、甚至属的。为了方便自身学习和专家鉴定，拍照时，需要采集一两朵蘑菇放在生长的原始生境的蘑菇旁（图9左），提供菌褶和菌柄的特征信息，这样我们才能够完整的记录蘑菇的生长特征和形态特征。如果没有采集标本的需要的话，在菌盖下放一个小镜子，也是很好的拍照方法，可以清楚地看到菌褶和菌柄的一些细节的特征，为我们的鉴别提供尽可能多的信息。
在野外观察蘑菇时，还要留意蘑菇受伤后是否变色，是否有分泌物，事实上，牛肝菌科红菇科的很多蘑菇都以变色反应的有无作为鉴别依据。传说中的见手青，就是受伤后由白色、黄色变为了青色因而得名的，其原理在于，蘑菇内在的酚类化合物由无色转为了蓝色。而乳汁的有无则是鉴定乳菇属真菌的重要依据。这些特征只能在新鲜时看到，所以说在野外采集时我们需要格外留意。
图10. 观察受伤的蘑菇
回到家里或者实验室里，我们可以给野外采集的蘑菇制作孢子印。取下菌柄，将菌盖整个放在白色或者黑色的卡纸上，8到12个小时之后，就可以观察到蘑菇清晰的孢子印。
图11. 孢子印
孢子印之于蘑菇，就像身份证之于我们每个人一样。不同种类的蘑菇，它们的孢子印都不相同，以下图的大青褶伞为例，我们可以看到它独特的铅青色的孢子印，这在与它相近的大环柄菇属和蘑菇属都是没有的。
图12. 大青褶伞的孢子印
对于不太明确的蘑菇，可以采用一半黑色或深色的卡纸，一半白色的卡纸来分别作制作孢子印，这样就可以清晰地看出孢子的颜色，而不至于在白色卡纸上看不出来浅色，在深色的卡纸上看不出深色孢子的颜色。
图13. 两色卡纸上的孢子印
如果大家真的对蘑菇非常感兴趣，可以在家入手一台显微镜，便于进一步识别蘑菇。举一个极端的例子，下图三张蘑菇从左到右分别隶属于蘑菇属、粉褶菌属和光柄菇属，在野外看到的时候，它们都具有乳白色或者浅灰色的菌盖、粉色的菌褶，相似形态的菌柄以及菌柄基部都有膨大的结构。对初学者来说，很难一眼判断是什么种类的蘑菇。但是，当我们取得它们的孢子，放在显微镜下就可以一目了然，蘑菇属具有紫褐色的深色孢子，而且孢子表面光滑呈卵圆形；粉褶菌属的孢子具有多角形金耳，这是该属的重要特征；而光柄菇属的蘑菇孢子无色，中间有疣状的囊泡结构。通过孢子形态，我们一下子就能把这三种在宏观结构上很难区分的蘑菇分别出来。
图14. 显微镜下的孢子形态。从左至右：蘑菇属、粉褶菌属、光柄菇属（点击看大图）
很多科学家会把孢子放到透射电镜下扫描，进一步看清楚孢子表面是否光滑，有什么样的纹路，是否有沟纹、纹路的分布等等。有一些同一属的近似种的蘑菇，在宏观上很难鉴别，但在微观尺度上，孢子表面细微的形态差别就可以帮助我们鉴别它们。
图15. 电镜下的孢子形态
3. 观察蘑菇的方法
那么，怎样在野外粗略地识别一个蘑菇呢？
根据不同的生长环境，蘑菇大体可以分为地上的和地下的两类。
地下的蘑菇当中，以子囊菌为主，其中一些块菌，我们称为松露，是非常名贵的食材，也收入在《中国生物多样性红色名录——大型真菌卷》中，列出极危、濒危、易危种等等。而地上的蘑菇，主要是由担子菌、子囊菌构成的。地上的子囊菌，往往是杯状，盘状、柱状的，比如说盾盘菌、羊肚菌、冬虫夏草等。
而担子菌的形态更为多样。比如生活在木头上的多孔菌、革菌和胶质菌。多孔菌往往生长在腐木上，菌孔往往是非常多的细腻的小结构；而革菌往往生活在木头上，非常坚韧。
木头上往往还可以看到一些胶状的蘑菇，形如果冻。常见的木耳、银耳、金耳都属于胶质菌。
在地上，有时还可以看到齿菌、珊瑚菌、棒瑚菌。齿菌的子实层成齿毛状。珊瑚菌，顾名思义，它们就像海底的珊瑚一样色泽鲜艳，成珊瑚的形态。
蘑菇当中，最多的应该是成伞状的真菌，根据其子实层的形态可以分为伞菌和牛肝菌。伞菌的子实层是菌褶形态，牛肝菌的则是菌管的形态。还有一类有趣的担子菌，我们从形态学上把它称为腹菌，因为在它生命周期中的一个阶段或者整个生命周期都是成球腹形的状态，把它的孢子包裹在包被层当中。鬼笔、马勃、地星、鸟巢菌等等，从形态上都可以归为腹菌。
图16. 怎样识别一个菇？
4. 蘑菇的生活史
蘑菇的一生是从一颗小小的孢子开始的。孢子是单倍体，从孢子上萌发出菌丝，两个菌丝在合适的性状条件下可以融合：细胞质的融合叫质配，细胞核的融合叫核配。核配之后形成二倍体，可以在合适的条件下逐渐生长为一个子实体，也就我们所说的蘑菇。
蘑菇的担子的表面可以发生减数分裂，又重新产生单倍体的孢子，孢子随着风、雨以及外力或者昆虫的传播，又重新散布到基质中，长成新的蘑菇。
菌丝细如蛛丝、洁白透亮。我们可以在腐殖层或者一些腐木上面看到它们，往往是成片的存在，下图是它们在显微镜下的样子。
5. 去哪里找蘑菇？
那我们该上哪里去找蘑菇呢？这就需要跟随蘑菇的生长方式来确定了。
首先，在城市的草地上就有很多小精灵一样的蘑菇。它们多以腐生菌为主，比如说蘑菇（没错它的名字就是蘑菇），属于伞形目、蘑菇科、蘑菇属，多见于夏秋季节的雨后。初期，它的菌褶呈粉色，菌柄上有一个膜质菌环，老化后菌褶往往成紫褐色。
还有红鬼笔，春末至秋的雨后，常常现身于稀疏的草地上。它的产包部分的表面，附着有褐色、有臭味的粘液，富含孢子。有意思的是，它们是通过食腐类的昆虫（比如苍蝇）来帮助传播孢子。
另外，还常可以看到一种极其纤弱的小菇，叫做黄白小菇。它的菌盖初期呈浅黄色，被雨水浸透后呈半透明的米黄色。它是中国少数的外来蘑菇，随着草坪从国外引入，孢子在中国的草地上也逐渐地萌发起来。
图19. 草地上的小精灵（点击看大图）
在一些草地上，有时还可以看到蘑菇圈（图20下）——北欧童话称之为为仙女圈。这是因为在土壤成分均一的草地上，菌丝向四面八方蔓延，由于菌丝顶端的活力大于内圈，所以蘑菇们纷纷在外圈萌发，长出地表，就形成了有趣的蘑菇圈。
在一些腐烂的水果上（图20左上），或实验室的培养基中（图20右上）也可以看到真菌形成的圆形菌落，道理同蘑菇圈。
腐生菌们则住在其他的地方。在树林中，一些较厚的腐殖层上可以看到五颜六色的菌盖，菌柄像铁丝一样坚韧，这就是小皮伞。
还有一些树木的果壳上面也能找到真菌。比如枫果炭角菌，它就专一地生长于枫香树的果壳上。在城市里，包裹行道树的麻绳上也可以看到一些小蘑菇，往往是鬼伞类的真菌。费赖斯拟鬼伞、白绒拟鬼伞都是这类喜欢生长在腐殖质上的真菌。
图21. 腐生菌们的有趣住所（左右滑动观看）
木头上也是找野菇的好地方。糙皮侧耳（就是平菇！）就很喜欢在秋冬季节生长在柳树、杨树、黄山栾树等活树树干的基部。
有些蘑菇的生活范围非常广泛，比如裂褶菌，在活木、树桩、死木枯枝上面均可以找到它们，是世界上分布最广的一种蘑菇。
还有一些蘑菇的选择范围就比较狭窄，比如中国隐孔菌，它只生长于濒死或者死亡的马尾松树干上。它的形状像化妆蛋，就连手感也非常像。再比如形如云纹的云芝栓孔菌，常见于秋冬季节的山野，在森林的倒木和枯枝上。
图22. 木头上的野菇
6. 蘑菇的生活方式：腐生、寄生、共生
蘑菇不仅可以腐生，也可以与其他生物共生。比如与植物共生的，称为“菌根菌”，意思是，它们的菌丝可以与植物的根系相互作用，互利共赢。植物把光合作用产生的糖份通过根丝输送至蘑菇，帮助蘑菇生长，而蘑菇可以通过菌丝将土壤当中难以吸收的水分和矿物质供给给植物，共同促进整个生态系统的和谐发展。
事实上，有很多植物只有依靠菌根菌才能够健康成长。比如腐生植物沙晶兰、蛇菰，都依赖菌根菌。还有很多兰科植物，如天麻，就需要加入蜜环菌，才能够有效繁殖。
那么菌根菌跟腐生菌有什么区别呢？从宏观的角度来说，菌根菌的菌丝可以与植物的根系相互勾连，而腐生菌往往只在腐殖层的浅表（图23）。从微观来说，腐生菌菌丝仅分布在植物根系的表面，而菌根菌的菌丝可以不同程度地进入植物的根系，与植物发挥更深一层的相互作用（图24）。
图23. 宏观角度：图左侧黄色为腐生菌；图中间绿色为菌根菌。
图24. 微观角度：橙色为腐生菌菌丝；紫色为菌根菌菌丝。
森林的健康离不开菌根菌，在壳斗科的树林里、松树的树林里，菌根菌都是非常常见的。最常见的菌根菌有鹅膏科、牛肝菌科，还有硬皮马勃科、红菇科。
图25. 常见的菌根菌（点击看大图）
特别需要大家引起重视的是鹅膏科蘑菇，它们常常出现在壳斗科的森林里面，很多都有剧毒。鹅膏科蘑菇的特征主要包括大大的菌盖，在菌柄的上部或者是中部有裙子或者围巾一样的菌环，脚上踩着高跟鞋——有菌托结构。
我们在野外看到这样的蘑菇，需要谨慎采食，否则会有生命危险。如果看到别人采食，也要及时把蘑菇特征记录下来，方便及时救治。
除了可以和植物共生，蘑菇还能与昆虫共生。最典型的例子就是以蚁巢伞属的真菌，也就是我们俗称的鸡枞。鸡枞生长于活跃状态的白蚁巢穴，它是由白蚁在白蚁巢穴中的菌圃进行繁殖培育的。
图26. 与昆虫共生的蘑菇（点击看大图）
白蚁们在秋冬季节食物匮乏的时候，摄取蚁巢伞的菌丝作为食物。而在春夏季节，万物复苏，植物大量生长，白蚁不再缺食，就减少食用鸡枞菌丝，同时雨热条件合适，鸡枞就从白蚁巢穴中萌发出来。
除了鸡枞以外，更有意思的是黑柄炭角菌（图26），它们往往生活在被搬空的白蚁巢穴或者整体死亡的白蚁巢穴，会长出大大的菌核，在民间也称为乌灵参，具有一定的药用价值。而它们形如一柱柱高香，又称为鸡枞香。
除了腐生和共生，蘑菇还能寄生，即生活在活的生物上。寄生有两种类型，一个是专性寄生，一个是兼性寄生。前者是指只从活的生物体内获取营养，后者指的是既可以在活的生物体内，又可以在它们死后继续获取营养。
星孢寄生菇是比较有代表性的专性寄生蘑菇，它生活在几种黑色的红菇身上。而城市里常常见到的树舌灵芝和有柄树舌灵芝则是兼性寄生的代表，它们生活在一些有昆虫病害的树木的基部，等这些树木逝去以后，或变成树桩以后，可以在上面继续生存，会危害植物的健康。所以在城市园林绿化的时候，有些园林工人会定期清除它们，保持树木健康。
图27. 专性和兼性寄生蘑菇（点击看大图）
在山林当中，还可以看到树干上有一些褐色的云被状的蘑菇，它们中有的是淡黄木层孔菌，其菌丝并不生长在树皮上，而是深入木树木的心部获取营养，如此，慢慢将树木的心部蛀空。在大风大雨等极端天气下，树木倒落，为林地腾出新的生长空间，开始了新的物质循环。所以，我们把淡黄木层孔菌等一些多孔菌称为森林演替的推手。
8.蘑菇的作用：食用、药用、工业和环境修复
蘑菇是生态系统不可获取的一环。首先，它可以修复生态。有一种平革菌，可以分解原油当中的微生物，修复原油污染所导致的土壤环境的恶变。此外，纽约有一些科学家也在研究，利用蘑菇降解塑料等高分子人工合成的化合物，减少白色污染。
蘑菇也可以发挥绿色农业的作用。在早些年的中国，每年到秋冬季节，很多稻田收割以后，秸秆焚烧造成了严重的雾霾。可秸秆又不是一种有利于造纸的材料，怎么样充分利用这玩意，可是难倒了当地的环保部门和农民。而大球盖菇的引入彻底改善了这个问题。大球盖菇在国外称为花园蘑菇，因为他们常常喜欢生长在花园的一些草垛上——人们利用这种这样的特征，把大球盖菇的菌种播撒在秸秆上面，它们经过几个月的繁殖，在来年2、3月份就可以出菇，成为了农民增收的利器。同时它们又可以将秸秆改降为新一轮作物的有机肥，形成了绿色农业产业循环。
图28. 大球盖菇与秸秆
蘑菇，还是很多名医手下的灵丹妙药。比如说，灵芝科的灵芝具有一定的保肝护肝的功能，它也可以提高免疫力；而冬虫夏草，这味名贵的中药具有调节免疫力的功效。茯苓可以调节脾胃，它是多孔菌目真菌茯苓的菌核；裂褶菌这种分布广泛的蘑菇，在云南等地区又称为白参，在当地作为民间药材，被用于治疗妇科疾病。
图29. 蘑菇也是灵丹妙药
8. 身边的毒蘑菇
最后终于讲到了大家最关心的怎么吃蘑菇的问题。
古今中外，蘑菇都是大家的盘中美食。不仅仅是人类，在大自然中，蘑菇也有许多天然食客，比如说跳虫类的真菌，圆跳虫、疣跳虫，还有一些甲虫，比如说彩菌甲蝇类的幼虫，以及一些软体动物如蛞蝓，它们都非常喜爱采食蘑菇作为食物。
图30. 蘑菇的天然食客（点击看大图）
那我们到底是吃野生的蘑菇，还是吃栽培的蘑菇呢？
虽然栽培的蘑菇已经有很多种了，但是野生菌令人垂涎的香味色泽，还是引诱着很多人冒着危险去尝试。但我们必须提醒大家，在缺乏专业知识鉴别的情况下，尝试野生菌是具有极大风险的。
常见的毒蘑菇，毒性主要分为五大类型。分别是神经型、急性肝损害型、急性肾衰竭型、横纹肌溶解型以及胃肠炎型，其中严重致命的，包括急性肝损害型、急性肾衰竭型和横纹肌溶解型。
这里重点给大家列举几种蘑菇。
首先是急性肝损害型的蘑菇，在城市的壳斗科的山林里面常常可以看到一些白色的鹅膏科蘑菇，它们往往都致命，所以民间俗称“白毒伞”。而像城市的雪松树下、樟树下有时可以看到一些土生的、形如香菇的蘑菇，它们菌盖的表面具有环状的肉褐色鳞片，在菌柄的中下部有膜质或者不明显的菌环，在菌环的下部，有鳞片。这就是著名的肉褐鳞环柄菇。每年夏天，这两类蘑菇都导致很多起中毒死亡事件，必须要引起大家的警觉。
此外，现在城市的山野中也能看到拟卵盖鹅膏、欧氏鹅膏等能导致急性肾衰竭性中毒的蘑菇。中毒后，即使获得救助，也可能需要依靠透析来维持生命。
在西南的一些地方，人们有食用稀褶红菇或者密褶红菇的习惯，但是需要注意的是，这些蘑菇当中，往往混杂着一种非常致命的蘑菇——亚稀褶红菇。亚稀褶红菇与密褶红菇的区别在于，密褶红菇受伤以后会变黑，而亚稀褶红菇只变红，不变黑。亚稀褶红菇可以令人体内脏、骨骼肌等等发生溶解，导致死亡。
除了这三种致命的蘑菇以外，还有一些神经精神类毒性的蘑菇，如北欧童话中常常出现的毒蝇伞，以及我们常常在草地上看到的花褶伞等。误食了它们有时会致幻，还会有头痛以及一些胃肠炎性毒性反应。千万不要为了尝试新鲜，去尝试这类蘑菇，否则可能小命不保。
据说，凯撒大帝就是在食用他非常喜欢的橙盖鹅膏时被人下毒的。凶手加入了大量的毒蝇伞，导致凯撒大帝中毒丧命。
还有一类蘑菇可以让我们上吐下泻，这种中毒类型，我们称为胃肠炎型。最著名的、也是引起中毒人数最多的，就是大青褶伞，也叫铅青褶菇。它们常常成群结队地出现在城市的道路街边、草地上面，它们菌肉肥厚，看起来人畜无害，但在民间有“ICU菇”的美称——吃了可能会进ICU。
为了方便各地采食野菇的人们去鉴别毒蘑菇，我国很多地方的疾控中心、科研机构都发表了常见蘑菇的图表，如果大家有需要的话，可以去网上查询有高清版本，这样遇到相似的蘑菇，在野外看到时候应该引起重视和警惕。
本文经授权转载自微信公众号“自然笔记”，有删改，点击“阅读原文”可浏览完整讲稿。
