这是动物志虎熊真相的完结篇,前面我们讲到老虎会捕杀熊,黑熊通常爬树躲避老虎,而棕熊能与老虎进行对抗,有时还能杀死老虎。这一篇介绍熊和虎在食物资源方面的非致死性竞争,这可能才是二者最主要的竞争形式。
虎和熊对食物资源的竞争
在捕食方面,熊与虎并不构成直接竞争。棕熊和黑熊都以植物性食物为主食;棕熊年度饮食中植物占78.4%,黑熊更是达到94.1%。而老虎是特化的掠食者。只有棕熊在春季可能和老虎存在轻微的竞争,此时棕熊掠食性增强,会主动袭击野猪和马鹿,并能成功捕杀。因此,熊与虎的营养竞争主要是熊在虎自愿离开之前就去吃虎的猎物。
尤达科夫和尼古拉耶夫(1987)说,棕熊是俄罗斯远东地区唯一可以扮演老虎竞争者角色的动物;而且主要只在一年中非常短的时期——早春。棕熊早春从山上的洞穴中出来,下山进入海拔较低的地区,开始捕猎野猪和马鹿。研究者注意到,棕熊在3月中旬首次出现在老虎活动的地区。正是在这里,研究者在3月底通过追踪观察到了一只棕熊在追捕马鹿。研究者两次发现了棕熊在春季杀死的有蹄类动物的尸体:3月的一只麝鹿和4月的一只成年马鹿。4月,研究者观察到一只黑熊正在吃一只被老虎杀死的马鹿尸体。在两位研究者的调查中,熊的脚印直到12月初还很常见。研究者最晚一次见到棕熊脚印是在12月21日。在冬季前期,只发现了一只动物沦为棕熊猎物:一只野猪在11月底被棕熊捕杀。
熊经常吃老虎猎物吗?
棕熊和黑熊都会光顾老虎猎物,目的是清理这些尸体。如果熊在老虎离开后利用猎物,与虎是偏利共生关系;如果是在老虎离开之前就利用其猎物,则与老虎是寄生关系。
1992-2013年间,在老虎猎物旁边发现熊的脚印有64次,占在熊非冬眠期调查的老虎猎物总数的17.3%。老虎猎物被熊光顾的比例只会比这更高,因为有的猎物可能在研究者发现之前就被清道夫们清理干净了。棕熊光顾老虎猎物比黑熊频繁,分别是36次和9次,还有19次熊的种类不明。
熊什么时候吃老虎猎物?
1992-2013年间,熊吃老虎猎物的最早日期是3月17日,这只熊种类不明。棕熊吃虎猎物最早是3月25日,黑熊是4月30日。2001年4月初追踪了三只公棕熊21千米,发现了有三个老虎猎物在几天前被棕熊挖出来吃掉。这三个猎物都是马鹿,且都是老虎在冬天猎杀的。棕熊吃老虎猎物的最晚日期是11月16日。秋天,两种熊吃老虎猎物的频率比较低,为6%,春天和夏天分别是18.6%和25.4%。
棕熊在其苏醒的各个季节都会去吃老虎猎物。皮库诺夫报道黑熊在3月21日就开始光顾老虎猎物,此时它们刚走出冬眠穴。熊在秋季光顾老虎猎物比在春、夏少,因为秋季高能量的植物性食物来源非常丰富,这些食物对熊的营养贡献很高。
春季,熊跟着老虎在雪地上留下脚印,机会性地寻找老虎猎物,所以此时熊光顾老虎猎物的几率比较高。此外,经过冬天,老虎捕杀的猎物积累了不少,未冬眠的掠食者和清道夫没有吃光。熊一离开冬眠穴就开始找老虎猎物吃。1984年春天,扎乌姆斯洛维在锡霍特阿林保护区发现黑熊吃了两只野猪。这两只野猪是老虎在2月捕杀但没有吃的。维什涅夫斯基(1991)报道,在马尔科河和舍克斯纳河之间的地区(位于俄罗斯欧洲部分),熊在春季对狼的猎物表现出了相似的活动。
在夏季,由于气温高,尸体气味传播得远,熊发现老虎猎物的可能性增加。
熊在冬天也光顾老虎猎物,因为黑熊和棕熊都有些个体(主要是公熊)只在12月和1月躺在巢穴里,2月就恢复了活跃。有些个体甚至根本不进洞冬眠,全年保持活跃。科斯托格罗德(1981)在冬季跟着未冬眠的流浪棕熊脚印,发现了六个它们吃过的食物,其中三个是老虎猎物。
熊吃老虎的那些猎物?吃多少?
熊吃的老虎猎物包括46只马鹿、9只野猪、4只梅花鹿、4只狍子和1只驼鹿。熊对老虎的猎物种类没有选择倾向,会吃掉它们找到的所有老虎猎物。
熊几乎将猎物整个吃掉,包括老虎不吃的大骨头。老虎通常剩下头骨、皮肤、整个头、四肢下部和脖子。熊吃大动物只剩下部分啃过的四肢骨、上下颌、部分脊椎;有时还有骨盆、肩胛骨和肋骨。当食物短缺,尤其是早春,熊利用尸体更加完全。冬季流浪熊会吃掉整个动物尸体,包括所有骨头。熊在老虎猎物尸体旁边逗留的时间取决于之前虎对尸体的利用程度。当虎和熊吃过同一具尸体时,研究者极难判断哪些部位是虎吃的,哪些部位是熊吃的。
熊怎样获取老虎的猎物?拣剩饭和抢劫
熊找到老虎猎物的时候,有时老虎已经离开,也有时老虎正在现场。从虎杀死猎物到熊发现猎物之间的时间间隔各异。有17次老虎杀死猎物后不到一天熊就发现了;还有25次是在五天之内。有六次是熊春季在雪下发现了老虎冬季捕杀的猎物。
老虎的猎物是如何落到熊手中的?最常见的方式是熊在老虎离开以后吃老虎的剩饭。两种熊差别很大。黑熊主要是在老虎离开以后拣剩饭,而棕熊则有一半是直接将虎赶走或与虎共享猎物(表2)。因为黑熊不同于棕熊,它体型比较小,更多地是回避老虎。
至少有11次熊赶走了老虎抢走了它的猎物。其中八次是棕熊赶走了成年雌虎(五只戴项圈);有一次棕熊抢了性别不明的老虎的猎物;还有一次是成年公黑熊将带仔雌虎从其猎物旁边赶走。最后一个例子发生在4月底,雌虎捕杀一只鹿的当天,从虎捕杀鹿的地方不断传来黑熊吼叫声。第二天,研究者找到了鹿尸体,并发现其被一只黑熊吃过了。从无线电信号来看,雌虎已经离猎物很远。猎物还有65%的肉。之后几天雌虎一直没再回来,黑熊回来了并被研究者捉住。这是一只8-10岁的壮年公黑熊,身体状况很好。
有七个例子是虎和熊的踪迹同时或交替出现在猎物旁边。其中五次是棕熊与成年雌虎(四只戴项圈)共享猎物,一次是棕熊与成年雄虎,还有一次是未知种类的熊与成年雌虎。
这种熊虎共享后者猎物需要引起特别注意。这种机制的基础是"生理平衡"原理,即赶走对方所消耗的能量,超过了允许对方一起进食所损失的能量。在白俄罗斯,曾有人在夜间观察到一只熊和一只狼交替进食一具淹死的驼鹿尸体。熊与狼在猎物尸体旁边的相互容忍态度,在阿拉斯加也见于报道。
1992-2013年,55个虎猎物落入熊手中的例子,有18个老虎未能按自己意愿最大限度地利用猎物:11个被熊抢走,7个与熊共享猎物。这会导致老虎捕杀的猎物数量增多。在有蹄动物密度较低的地区,熊对老虎的影响更严重。从我们已知的例子来看,猎物被熊获取对雌虎是很不利的,缺少食物会影响她们的繁殖能力和幼仔成活率。
卡普拉诺夫报道,在Iman流域,当晚秋地面上已经有积雪的时候,一只很大的棕熊反复追逐一只雌虎,吃雌虎的猎物。类似这种情况并不少见。当棕熊清理虎猎物时,如果发现没有母亲看护的小老虎,有时会杀死它们。
熊和老虎争夺食物的冲突
熊与虎之间可能在后者的猎物尸体旁边发生冲突,当老虎在熊靠近的时候守卫自己的猎物,或当老虎返回猎物的时候发现熊在进食,都可能发生直接冲突。这些冲突的结果不尽相同。
科斯托格罗德(1976年)报道了一只返回猎物的雄虎与一只冬季流浪公棕熊的冲突。雄虎慢慢靠近距其猎物15米处,熊正在吃了一半的马鹿尸体上睡觉,这只马鹿是虎之前捕杀的。棕熊察觉到老虎的到来,冲上前去迎战。老虎在熊身边进行了五次大跳跃,转过身来,面对熊站立着,尾巴扫着地上的积雪。熊也在距离敌人15米的地方停下来,把他的前爪搭靠在积雪覆盖的倒木上。保持这样的姿势站了一会儿后,老虎和棕熊各自散开了。熊继续占有着老虎的猎物。
在另一起事件中,根据戈罗霍夫(1973)的描述,一只雄虎返回他杀死的鹿尸时发现了一只棕熊,经过20分钟的战斗,虎杀死了棕熊。戈罗霍夫(1973)同时报道了一只棕熊袭击了一只雄虎,并抢走了他的野猪。
在拉佐夫斯基保护区,一只老虎杀死了一只黑熊,后者将虎猎物尸体的一部分拖走了(克拉姆佐夫和奇沃琴科,1981)。研究者两次在老虎猎物附近发现了熊快速爬树的痕迹(两次熊的种类都未确定)。可能是熊吃老虎猎物时,看到返回的老虎立刻逃离了。
熊会埋藏和转移老虎猎物吗?
至少有11次熊用树叶、树枝和泥土遮盖了从老虎手中得到的猎物。其中五次是熊从老虎那里抢的猎物,有两次是吃老虎剩饭,另外四次情况不明。
埋藏老虎猎物是锡霍特-阿林保护区的棕熊的一个特征。这种做法最重要的是能防止猎物再落入其他掠食者和清道夫手中。还能加快酶酵解进程;与新鲜的肉相比,熊更喜欢细菌分解过的肉。根据研究者的观察,与剩了一半的兽尸相比,熊更喜欢埋藏几乎完整的兽尸;而老虎对较完整的兽尸很少进行埋藏。转移猎物也是对猎物安全存在担忧的一种表现,食肉动物发现别的动物的猎物时常会表现出这种行为。?
棕熊和黑熊有时会把猎物从老虎进食地点拖走,距离可达300米。研究者有时没有发现猎物尸体的大部,可能就是被熊拖走了很远。有一次,雌虎捕杀马鹿后回巢看望幼仔,当她回来时发现猎物被棕熊光顾过。她把猎物拖了200米远。另一次,老虎在发现自己捕杀的马鹿被黑熊吃过以后,将这具马鹿尸体拖了90米远。熊并不总是搬运猎物,多数时候就与老虎在相同的地点进食和休息。
有时多只熊会同时吃一具老虎猎物的尸体,如母棕熊及其幼仔。研究者观察到了这样一个例子。戈罗霍夫(1973)和马修什金(1974)描述过另一个例子,1972年4月9日,在锡霍特阿林保护区锡萨河流域,老虎捕杀的一具马鹿尸体先后吸引了三只熊:两只黑熊和一只棕熊。
除虎外,棕熊和黑熊也会吃狼、豹和猞猁的猎物。
老虎也吃熊的猎物
2001年春天,在锡霍特阿林保护区,有只戴无线电项圈的雄虎吃了一只被同类杀死的公棕熊。
老虎和熊可能共同出现在不是它们任何一方的猎物旁边。1999年10月,在滨海边疆区泰内斯基地区,一只棕熊吃了一只被偷猎者杀死的马鹿;在这之后,雄虎M20也来进食了。很可能是M20将棕熊赶走了,尽管现场没有发生冲突的痕迹。
不仅熊会吃虎的猎物,相反的情况也会发生。1959年10月,在乌苏里江流域,一只棕熊袭击并杀死了一只正在吃其捕杀的野猪的成年雌虎。老虎吃不是自己捕获的猎物,可能是由于缺乏充足的猎物,也可能是由于身体状况比较差。例如,2001年吃被同类杀死的公棕熊尸体的那只雄虎肥胖指数就比较低。
通过本文介绍大家可以了解到,熊尤其是棕熊经常吃老虎的猎物,通常是吃老虎剩饭,但大棕熊不需要等老虎吃完,可以直接上去抢。老虎和熊的竞争,到现在就讲完了。