颌骨的完善
2013年9月25日《自然》杂志在线报道了中国科学家朱敏研究员领导的国际古生物学家团队在中国云南省古老的志留纪地层中发现的一条保存完好的古鱼化石,并将此鱼命名为“初始全颌鱼(Entelognathus primordialis)”。
初始全颌鱼(Enteolgnathus primordialis)生态复原图(绘图/Brian Choo)
这条鱼虽然在其他方面都保持着盾皮鱼纲(最原始的有颌脊椎动物)的身体形态,但已经演化出硬骨鱼纲(亦称硬骨脊椎动物,包括陆生脊椎动物和仍生活在水中的硬骨鱼类)的典型颌部结构或面部特征,是古生物学家梦寐以求的,介于这两大类群之间的“缺失环节”,它在古生物学上的重要意义,类似于始祖鸟、游走鲸和南方古猿等耳熟能详的“过渡化石”。
假若全颌鱼已经演化出一套近乎完整的硬骨鱼模式全颌状态颌骨,它已具备了三对颌部骨板,即三对内侧颌部骨骼向外移动变成了全颌状态中的外侧三对边缘颌骨,那么硬骨鱼只是新演化出了内侧系列的颌骨。在原始的硬骨鱼中,这些边缘颌骨内侧还有犁骨、翼骨、冠状骨等一系列颌骨,它们曾经具有咬合功能,但经过长期演化已经在人类中消失或退入鼻咽腔内。科学家将硬骨鱼类这种较复杂的,由许多骨片组成的颌骨称为“全颌状态”。
颌的起源与有颌类的双鼻孔的起源是紧密结合在一起的。无颌类的两个鼻囊彼此分离并从垂体系统脱离出来,是颌的起源的先决条件,因为像在无颌类七鳃鳗的发育过程中,本可能发育成颌的神经脊细胞向前侧方生长时可能因受到中央鼻垂体板的阻挡而无法发育成颌。
鸿鱼生态复原图,在泥盆纪古湖泊中与宁夏鱼和桨鳞鱼相伴(绘图/Brian Choo)。鸿鱼是在中国宁夏青铜峡发现的肉鳍鱼类
而包括我们人类在内的有颌类动物,都具有两个独立的外鼻孔,其中成对的鼻囊位于脑颅的两侧,且完全跟垂体分离。而这样的演化探源实际上可一直追溯到早期盔甲鱼的鼻垂体系统的分裂,这导致了成对鼻囊位于口鼻腔的两侧。
颌骨在肉鳍鱼大发展中得到了进一步完善,进化出眶下片、泪骨、上颌骨、下颚片。正是有了这些颌骨的加入,才诞生了后来多种多样的复杂口部构造,如真骨鱼类能伸长吸取食物的嘴巴,形态多样的鸟喙和大象的巨齿长牙等。
颌骨的完善进化奠定了物种向着高等脊椎动物的进化基础,作为登上陆地的硬骨鱼类的后代,人类现在拥有的完美面部,多亏远古鱼类的不断进化。