鲨鱼究竟是怎样进化而来的?

蔚蓝的海洋覆盖大地,而其中的鲨鱼,已经在地球上生存了数亿年之久。

鲨鱼的始祖最早可追溯至寒武纪后的奥陶纪时期——假如我们将一切非鳐形亦非银鲛的软骨鱼或非鳐板鳃类都称之为“鲨”。在奥陶纪,我们尚未发现任何有颌鱼类的化石,但早期的软骨鱼却已经在那片富饶之海悄悄地开枝散叶。

Phoebodus是一属早期的板鳃类“鲨鱼”,属于软鳝鲛目,生活在晚泥盆纪至早石炭纪

泥盆纪,弓鲛(Hybodontiformes)起源,在晚古生代长达1.5亿年的历史中,它几乎是唯一的板鳃类化石。弓鲛是一个长寿的类群,它的历史延续三亿余年,一度演化出长达九米的巨大成员,但白垩纪后,弓鲛渐渐衰落,当中新复齿鲨(Miosynechodus)的化石最后一次出现在斯里兰卡的淡水沉积中,弓鲛的历史也就此终结于晚中新世。

翼柱头鲨属(Ptychodus)是白垩纪最大的鲨鱼,生态上可能类似于今天的虎鲨,但明显大出许多。白垩纪-古近纪灭绝事件后,翼柱头鲨属一直延续到了古新世中期。

最狭义的鲨鱼,被称为鲨亚类,它是鳐亚类的姐妹群,二者共同构成新鲨类(Neoselachii)。鲨亚类在泥盆纪与弓鲛彼此分离,泥盆纪曾被认为是六鳃鲨目的Mcmurdodus也许是目前已知最早的新鲨类成员,但在那之后之后的近两亿年间,新鲨类没有留下任何的化石记录。

Mcmurdodus牙齿化石

鲨亚类的冠群在三叠纪正式起源,现代鲨鱼各目的化石在侏罗纪大量涌现,它们的参与让后来白垩纪的海洋变得与众不同,新兴的鲨鱼得以与海洋爬行动物平分秋色,也正是在这个时候,鲨亚类开始进入淡水,演化出诸如诺氏蜂齿鲨这样的纯淡水成员。在白垩纪,底栖起源的真鲨与鼠鲨脱离海床,走向开阔的远洋,在未来,它们将主导开阔海域鲨鱼的构成,新生代的诸多传奇鲨鱼,如巨齿鲨,都是这些鲨鱼的后裔。

诺氏蜂齿鲨(Galagadon nordquistae)是一种淡水的须鲨目鲨鱼,它的化石发现于美国地狱溪组,与著名的霸王龙、三角龙、埃德蒙顿龙、冥河龙和肿头龙生活在同一时代、同一地区。

鲨鱼是一个多样化的族群,它们的分布下达数千米深渊,上达淡水江湖。在全球范围内,鲨鱼分化出令人叹为观止的多样性,而常人对于鲨鱼的认知仅仅只是冰山一角。短鳍鲭鲨可能是游得最快的鱼类之一,窄头双髻鲨则是仅有的会进食海草的鲨鱼,而那深海之中皱鳃鲨的惊悚外貌已经足以颠覆大众对鲨鱼的认识,更不用说在西太平洋的礁岩海岸上蹒跚爬行于水体之外的斑点长尾须鲨。所有鲨鱼中,最令人震撼的莫过于达摩鲨属,这些体长仅有三四十厘米的小鱼,猎物选择覆盖了虎鲸和长须鲸在内的许多大型海洋动物,从分子钟推断来看,达摩鲨的祖先,甚至有机会以巨齿鲨为食。

斑点长尾须鲨(Hemiscyllium ocellatum)是一种两栖的鲨鱼,它们可以通过调节代谢减少耗氧以达到离水不死的目的

我们也许低估了鲨鱼的演化潜力,它们平行演化和趋异演化的能力远远超出我们的预期,许多被我们认为是一个独立分支的鲨鱼类群,其实是一个并系或多系,即它们要么是几次独立演化的结果的集合,要么自己内部又产生了与自身截然不同的分支。比如,纤弱的蓝鲨起源自强壮的真鲨,而巨大的游曳于全球洋面的鲸鲨,实际上镶嵌于底栖的铰口鲨科之中。猫鲨科是一个并系群,横亘在真鲨目的基部,也许实际上代表了真鲨的早期形态,而在真鲨目的顶端,怪异的双髻鲨从真鲨科的鼬鲨附近分化而出。分子系统学的引入使我们前所未有地洞察鲨鱼演化,但它所带来的结果却足以令人们瞠目结舌。

蓝鲨(Prionace glauca),即大青鲨。蓝鲨是鲨鱼中分布最为广泛的物种,只有极地、淡水和1000米以下的深海能挡住它们扩散的步伐。与蓝鲨关系最为密切的鲨鱼是真鲨属的加勒比真鲨(Carcharhinus perezi)。

毋庸置疑,许多鲨鱼今天正面临着巨大的生存危机,栖息地的破坏与捕捞威胁着全世界的鲨鱼种群,其中的一些已经不堪重负。恒河露齿鲨这一近乎纯淡的鲨鱼,已经因为栖息地的丧失而消失,印度洋中的逝绝真鲨更是早在被学界发现前就已经悄然绝灭。2019年,包括长鳍真鲨与路氏双髻鲨在内的多种鲨鱼被IUCN提升濒危等级,其中的数种直达极危。

长鳍真鲨(Carcharhinus longimanus)俗称远洋白鳍鲨,是著名的食人鲨鱼,但由于过度捕捞,长鳍真鲨目前已经是极危物种。

濒危鲨鱼的保护显而易见是迫在眉睫的,长鳍真鲨等濒危等级的提升更为我们敲响了警钟。许多大型鲨鱼,尤其是那些K策略的大型鲨鱼,种群更新缓慢且生长迟缓,一旦种群数量低于临界,就难以恢复,因此这些鲨鱼在面临捕捞时往往最为脆弱,也最容易沦为受威胁物种,针对鲨鱼的保护,实际上大多是针对这些鲨鱼。CITES附录已经将包括长尾鲨属在内的许多鲨鱼列入附录二以管控其国际贸易,除少量配额外,这些鲨鱼的跨缔约国贸易仅仅只有走私一条渠道——而走私显然是被禁止的。

无沟双髻鲨(Sphyrna mokarran),世界第四大的鲨鱼,极危物种。以软骨鱼为食的无沟双髻鲨是包括中小型真鲨在内许多浅海软骨鱼类的梦魇

对于鲨鱼的保护固然重要,但鲨鱼本质上依然是鱼,虽然保护,却无须因为它们是鲨鱼就特殊对待,濒危鱼类应如何保护,那么濒危鲨鱼就应该如何保护。非保濒危物种的态度实际上取决于自觉并且不必诉诸道德,对于一些濒危鲨鱼的利用虽然可能不利于种群,但如果合法合规,也并非十恶不赦,对于那些受威胁的鲨鱼,大众可做的,是尽量不有意利用,但假如偶然碰到,也不必过于在意,除非它们已经名列CITES附录。蓝鲨等近危鲨鱼的利用虽然无可厚非,但对其种群状况也应当保持关注,以免假如捕捞压力增大,这些物种将在未来神不知鬼不觉地走向易危。

浅海长尾鲨(Alopias pelagicus),濒危物种。长尾鲨极端延长的尾鳍上叶能够向前挥舞,击打猎物。

目前,尚无鲨鱼实现可商业化的人工繁殖,现有的人工繁殖大多是小规模的。俗称狗鲨的条纹斑竹鲨已经实现较为成熟的人工量产,但受限于成本,其商业化也难以推进,目前市售个体依然来自野捕,但相信在不久以后,随着技术的进步,条纹斑竹鲨的商业化人工繁殖将有可能成为现实,就像今天水族市场上人工繁殖的江魟一样。

条纹斑竹鲨(Chiloscyllium plagiosum)

鲨鱼是一个古老的类群,无论以何种范围定义鲨鱼都是如此,它们至少贯穿了恐龙时代的大半,并在恐龙绝灭之后生存6600万年直到现在。鲨鱼与它的近亲鳐亚类及远亲银鲛共同构成了今天的软骨鱼类,它们是所有软骨鱼中最具有活力的一个分支。鲨鱼已经在海洋中生存了数亿年之久,它们的历史仍将延续下去,这些古老的鱼类将始终伴随着我们,而我们所应当做的,是好好保护这些自远古一路走来的生物。

短鳍鲭鲨(Isurus oxyrinchus),最快的鲨鱼