鲸鱼变大之谜
生命的里程碑之一出现在3.75亿年前，当时动物们试探性地离开水面去征服陆地；另一个生命里程碑则出现在大约5500万年前，当时一群难以描述的哺乳动物逐渐放弃坚实的大陆而回归大海。
从这些相当小而又不起眼的祖先，鲸鱼一直演化，直到变成庞然大物。除了最小的成年鲸鱼外，所有成年鲸鱼的体重都超过今天陆地上最重的动物——非洲象。至于今天最大的鲸鱼——蓝鲸，其体长很容易就超过30米，体重超过190吨，让迄今为止所发现的最重的恐龙——阿根廷龙也相形见拙，后者的体重才74吨。事实上，有古生物学家把鲸鱼视为“来自太空的哺乳动物”，原因是它们和我们今天所见的任何其他哺乳动物都不同。
鲸鱼生活在地球上所有的海洋中，其体形、大小纷呈，占据着不同的生态位，所吃食物从大王乌贼到小鱼、甲壳纲动物，直到位于或接近海洋食物链最底层的浮游动物。那么，鲸鱼成为进化过程中的胜者的秘诀何在？很显然，多样性是其中的一个原因，对环境的适应和有用的行为也赋予了鲸鱼一些优势。齿鲸（有牙齿的鲸鱼）可通过回声定位发现猎物，许多种类的鲸鱼还运用多种叫声来与同种的其他成员进行交流。通常被称作杀人鲸的逆戟鲸实际上是海豚家族中最大个头的成员，它们高度社会化，习惯群居生活，它们的捕猎习惯和“方言”代代相传。抹香鲸经常是海洋中的独行侠，但最近的研究暗示成年抹香鲸会以小群出击的方式捕猎。
鳁鲸是滤食类鲸鱼须鲸的一个亚群，科学家才刚刚开始了解这个亚群的一些成员（包括座头鲸、长须鲸及蓝鲸等）是怎样演化出了巨大的体形的。科学家很早就注意到鳁鲸喜欢待在海面附近，也知道它们的进食习惯，但他们直到最近才通过安装在鳁鲸身上的不同的感应器，惊讶地发现这些鲸鱼在海洋深处的进食行为。通过对冰岛一家鲸鱼加工场提供的鳁鲸尸体进行解剖，科学家发现了此前未知的、在鳁鲸抓捕猎物过程中起着重要作用的感应器官。这令科学家相当吃惊，因为他们发现自己仍然对鲸鱼所知甚少，而人类已经快要把鲸鱼赶尽杀绝——自从17世纪开始产业化捕鲸以来，总共已有超过100万头鲸鱼被杀死。
新的分析显示，具有讽刺意味的是，让鳁鲸尤其是大型鳁鲸得以演化出庞大体形的效率很高的进食策略，如今或许已经成为限制它们终极生长的决定因素。一些科学家指出，今天的蓝鲸也许将成为地球上存在过的最大的动物。
现代鲸鱼的家谱要追溯到大约5500万年前的南亚海岸和冲积平原。尽管迄今已知最早的鲸鱼祖先仍然保留着功能完整的肢体，但它们显然要在水中待不少时间，目的可能是觅食溪河中的猎物，因为它们的耳朵结构暗示它们在水下的听力可能很好（请参见相关链接《鲸鱼演化之路》）。
在侵入新生态环境的动物种群，或者在全球生态系统剧烈变动（由于突然的气候改变、天体撞地球或者巨大规模火山活动而造成）中存活下来的动物中，经常会出现进化过程导致的体形和个头的多样化。对此，鲸鱼也不例外。但研究显示，平均而言，鲸鱼的个头增大速度比其他类型的哺乳动物快得多。
通过分析化石记录，科学家得以了解，在恐龙于大约6500万年前灭绝之前，主要的哺乳动物——只有啮齿动物大小的多尖齿兽目——总体而言个头偏小，体重大约3千克，大小只及一只家猫。然而，一旦它们的主要的爬行类竞争对手——恐龙从陆地上消失后，哺乳动物的多样化就在随后的3500万年里呈爆发式增长。接着，由于某种原因，最大的陆地哺乳动物的体重稳定在了大约15吨左右。
尽管大多数哺乳动物谱系在1000万年的时间里占尽先机，鲸类的迅速变大却超过了其余所有的哺乳动物。以一代接一代的速度看，最大的鲸鱼变重的速度大约是哺乳动物的这一总体速度的两倍。换句话说，陆地哺乳动物经过了大约1000万代才让自己的体重增加5000倍，鲸类却只花了300万代就让自己的体重增加了1000倍。
鲸鱼的体形增大速度为什么这么快？目前并无定论。但有一种观点认为，生活在水生环境中的鲸鱼无需构筑大的骨骼或以其他手段来对抗引力以支撑身体，因此它们在长期生长方面所受限制条件较少。另一种理论则认为，海洋哺乳动物容易采集到丰富的高质量食物。总之，在水中生活与在陆地上生活有着明显的不同。
大型掠食动物获得足够营养的方法之一是对付大型猎物，而另一种方法则是消费大量位置靠近食物链底部的小猎物。虽然抹香鲸经常吃大王乌贼，但作为海洋中最大无脊椎动物之一的须鲸类尤其是鳁鲸，却把这后一种策略发挥到了极致。所有的鳁鲸都大口大口地吞下充满猎物的海水，然后通过排列在自己颚上的类似百叶帘的鲸须碟片滤出海水，只吞下大量猎物。小型鳁鲸的食物中包含青鱼和沙丁鱼等小鱼，而大型鳁鲸则几乎只吃磷虾——这些回形针大小的甲壳纲动物形成巨大的阵列，有时候这种阵列在海面上延伸好几千米，每立方米海水中包含的磷虾多达75万只。磷虾阵列究竟有多么庞大呢？有时候它们甚至会出现在人造卫星的图像上。
为了利用如此密集的猎物，鳁鲸进化出了一种被科学家叫做猛扑式进食的技术，这种进食过程被科学家描述为“世界上最大的生物机械事件”。通过对鳁鲸在水面或水面附近的猛扑式进食的观察，再加上从临时性安装在数百头蓝鲸身上的仪器获得的数据，科学家对这种进食方法及其能量效率有了新的认识。
与所有鳁鲸一样，蓝鲸也有手风琴似的、从口鼻部一直延伸到腹部的喉囊。对一头身长24米的蓝鲸来说，喉囊长度就占了体长的60%。2013年公布的一项新研究发现，在猛扑式进食的最初阶段，蓝鲸的速度在4～6秒钟内就从每秒大约2.5米加快至每秒3.7米。接着，蓝鲸垂下自己的下颚（有时候下垂幅度达到90°），让其咽喉的横截面积最大可达12平方米。海水涌入蓝鲸口腔所造成的液体动力阻力，使得蓝鲸的咽喉就像拖在喷气机后面的制动伞一样膨胀。
在喝入一口达80立方米（相当于一辆校车大小、是鲸鱼体积的两倍还不止）、满含猎物的海水并且闭嘴后，此前身体呈流线形的鲸鱼膨胀得像一只巨型蝌蚪。鲸鱼要花大约55秒钟来通过鲸须排出并过滤满嘴的海水。然后，几乎是立即地，鲸鱼又开始另一次猛扑。鲸鱼每一口吃到的磷虾数量可能多达百万只。如果一群磷虾的密度足够大，鲸鱼一口就可能吃掉差不多200万只磷虾，由此获得的能量据估计超过实施猛扑式进食所花能量的230倍。
不仅如此，鲸鱼种类中个头越大者，其颚相比于鲸鱼体长的比例越大，猛扑式进食也越省力。科学家推断，这些趋势可能正是鳁鲸能在短短几百万年内体长迅速增至10米、能在今天成为如此庞然大物的部分原因。
除了是地球上最大规模的生物机械事件，鳁鲸的猛扑式进食还是一种需要精细时机安排的复杂操作。对生物学家来说最大的问题包括：鲸鱼怎样定位磷虾？定位之后，怎样掌握张嘴、闭嘴的时机，从而使得一口吃到的猎物最多？在2009年和2010年商业捕鲸期间捕捉到的小须鲸和长须鲸可能提供了答案，而答案在于发现于鲸鱼下巴的一个器官。
科学家在实地解剖中发现，在鲸鱼下巴上连接左颚和右颚的软骨组织内有一个不同寻常的、充满胶质的空腔。（对所有的须鲸来说，位于下巴的左颚和右颚在连接处都未融合在一起。）空腔中的组织充满血管，看来是与鲸须连接的神经的通信中心。鲸须是类似于猫的腮须的感应毛，位于鲸鱼的下巴上，往复于喉囊，直到进入大脑。科学家暗示，这个感受器官有助于协调鲸鱼猛扑式进食的许多方面。除了帮助鲸鱼感知猎物之外，它还可能监控嘴巴开闭期间颚的转动，并且感知喉囊的膨胀。
猛扑式进食的能效的确很高，大鳁鲸的个头在过去几百万年间迅速增大。然而，现在有数据暗示，这种进食技术可能正在达到极限。这是为什么？这是因为鲸鱼为了在短期内实现这一点而付出了高昂的代价。在猛扑式进食期间，加速蓝鲸庞大身躯所需的能量爆发，以及抵御嘴巴大张时或口中充满富含猎物的海水时的液体动力阻力所需的巨大能量，导致鲸鱼的代谢飙升至通常情况下的大约50倍。即使鲸鱼只需大约10秒钟就能完成一次猛扑，这仍然是一个巨大的负担，此时燃烧氧的速度比血液细胞和身体组织通常能提供的速度高得多。
这种氧的负债虽然短暂，却可能限制鲸鱼的个头。新研究暗示，鲸鱼的个头越大，它在猛扑式进食期间所经历的氧负债也越多。对一头体长33米（这也是迄今为止所捕获的蓝鲸的最大体长）的蓝鲸来说，在猛扑式进食期间的代谢速率据估计可达正常情况下的80倍。
猛扑式进食的鳁鲸可能会经历氧的极限这个观点，对科学家来说并不新颖。以往的研究就显示，在猎食潜水期间实施更多次猛扑的座头鲸相对于猛扑次数较少的座头鲸而言，前者之后待在水面的时间更长，呼吸更频繁，就好像它们在使劲喘气，这同短跑运动员完成一次比赛后的情形是一样的。
此外，一项实地研究表明，虽然座头鲸每次潜水平均而言会进行大约9次猛扑式进食，更大的长须鲸和蓝鲸每次潜水却分别只会进行4次和3次猛扑式进食。因此，就算更大的鳁鲸每次猛扑能吞下更多海水，鲸鱼最终还是会达到每次潜水滤食总水量的极限值，也就是达到捕获磷虾数量的最大值。所以，由猛扑式进食技术本身（而不是由能效极高的进食策略或食物的总体可得数量）强加的生物物理学限制条件，最终可能为鳁鲸体格的增大过程画上句号。从理论上说，须鲸有可能演化出更大的个头，但实际上也有一些能量限制条件。难怪有科学家指出，蓝鲸不仅是现在仍然存活的和生命史上曾经有过的最大动物，而且有可能成为哪怕在未来也是最大的动物。
鲸鱼的演化之路
从狗般大小的祖先，鲸鱼演变成为了迄今为止存在过的地球上最大的动物。
大约5500万年前 鲸鱼的祖先投身水中，很可能是为了在当今南亚所在地区的当时的河流中觅食。
5300万年前～4800万年前 一系列鲸鱼祖先（包括拉布拉多犬大小的巴基鲸、海狮大小的罗德侯鲸和狐狸大小的印多霍斯鲸）游弋在南亚水域。它们都保留着完整的肢体，但也适应了在水下听声音。
大约4700万年前 虽然在水中无疑取得了成功，一些原始鲸鱼却依然固守陆地。曾经生活在南亚海岸的一头2.6米长的慈母鲸的化石中包括了一个很可能是头先出来的胎儿，这表明慈母鲸的生育发生在岸上而不是水中。
大约3500万年前 鲸鱼家族分化成了今天所知的两个目：齿鲸目（包括抹香鲸、逆戟鲸和海豚）和须鲸目（包括长须鲸、座头鲸和蓝鲸）。虽然所有的须鲸都是没有牙齿的滤食者，但最早的须鲸是有齿的。
3500万年前～1800万年前 一系列有齿的须鲸发挥着今天海豹和小型有齿鲸的生态作用。其中一些须鲸像齿鲸那样抓捕猎物，另一些则从海底吸食食物，还有一些大口吞海水，通过牙齿之间的缝隙滤食海水中的猎物，正如今天的须鲸所为。
大约800万年前 首批没有牙齿但有鲸须的须鲸开始游弋在海洋中。
1000万年前～800万年前 虽然已经适应了猛扑式进食，但这个时期所有已知的须鲸的体长都不到10米。
700万年前～500万年前 须鲸经历了爆发式生长，其中最大的须鲸种类的体长超过20米。这可能是源自海洋生产力的剧烈增加，它使得猛扑式进食的鲸鱼得以利用能效很高的捕猎手段。
今天 蓝鲸是地球上已知存在过并且依然存在的最大动物。虽然蓝鲸的体长不及最长的恐龙，但蓝鲸的体重超过已知最重的恐龙一倍半以上。
明天 鲸鱼是否会进化出更大的个头？一些研究暗示，蓝鲸的能效很高的猛扑式进食方式，几乎注定了不会再有比今天更大的鲸鱼。换句话说，猛扑式进食决定了蓝鲸不管是在过去、现在还是未来都是最大的动物。
作者：刘安立
来源：《大自然探索》
