狼与棕熊在北半球温带和亚寒带的广阔空间里同域栖息，它们都是生境内的顶级捕食者。其中，狼是专性食肉动物，在生态系统中扮演捕食者的角色，而棕熊是杂食动物，扮演清道夫的角色。狼与棕熊最主要的竞争形式，就是棕熊偷窃或者抢劫狼的猎物。其中，棕熊占绝对优势，狼损失了大量猎物，即使十几只的大狼群，面对大棕熊也很难保住猎物。
按照一般人的想法，狼损失了食物，势必要通过多捕猎来进行补偿，进而对有蹄动物产生更大的掠食压力。这种观点正确吗？
经常遭熊抢劫的不仅有狼，还有猞猁、山狮等猫科动物。猫科动物又是如何应对熊的？它们的做法谁更高明？本文结合几篇最新研究报告，为各位读者解答这些疑问。
狼会因棕熊的打劫而多捕猎吗？
在斯堪的纳维亚半岛，春季，学者对12个狼群进行了11年共140次观察，发现狼到春季捕猎频率通常是升高的，无熊区的狼就是这样，两次捕猎之间的时间间隔明显缩短了。但有熊区的狼却不是这样，它们在棕熊结束冬眠（4月）以后捕猎频率仍保持不变，说明熊的存在是降低而不是增高了狼的捕猎频率。
北欧春季狼捕杀驼鹿的时间间隔
夏季，对10个狼群做了6年共157次观察，发现有没有“熊邻居”是影响狼捕猎频率的主要因素。有熊区的狼两次捕猎之间的间隔平均是50小时，比无熊区长12小时，也就是说，熊的出现使狼的捕猎频率降低了24%。换言之，有了好吃懒做的“熊邻居”，狼也变懒了。
北欧夏季狼捕猎的时间间隔
在黄石公园，学者在夏季对10个狼群、19只狼进行了8年共计691次观察，发现狼的捕猎现场有27%（149/544）被熊光顾了。尽管狼捕杀小个体有蹄类更多，但熊主要惦记大个体有蹄类。狼捕杀的小个体有蹄类有14%被熊光顾了，大个体有蹄类却有45%被熊光顾了。
但是，在黄石的有熊区，狼的捕猎间隔同样没有缩短，反而延长了7.5小时。无熊区是的狼捕猎间隔是49小时，有熊区则是56.5小时，熊的出现使狼的捕猎频率降低了13%。
黄石夏季狼捕猎的时间间隔
还有很多其他因素影响狼的捕猎频率，其中最重要的是猎物类型，猎物越小，狼捕猎就越频繁。当狼捕杀成年驼鹿、马鹿等大型有蹄动物时，捕猎次数就会减少；相反，当捕杀小型有蹄类和驼鹿、马鹿幼犊时，捕猎次数就会增加。同理，狼群规模越大，捕猎就越频繁，因为狼多吃得就多。在刨除这些因素的影响之后，“熊邻居”是最重要的影响因素。
有熊打劫，狼为什么会变懒？
按照先前的推测，由于棕熊偷或抢狼的猎物，使狼每次捕猎吃到的肉减少，狼应该多捕猎，以满足自身营养需求。然而事实否定了这一推测，无论在黄石还是北欧，无论是春天还是夏天，有熊区的狼捕猎都比无熊区的少了，这是为什么呢？学者提出了下面三种假说。
干涉竞争说。在棕熊与狼的竞争中，毫无疑问棕熊占优势，狼处于劣势，而竞争对劣势捕食者的影响是两方面的，要看劣势捕食者如何选择。一方面，竞争迫使劣势捕食者提早放弃猎物，投身下一轮捕猎，捕猎次数就多了。
另一方面，劣势捕食者也可能意识到，在兽尸旁边负隅顽抗，还能有机会再吃上几口，这比放弃猎物再去重新捕猎更有利，这样它在兽尸边上逗留的时间就更长了，捕猎次数反而会减少。
很显然，狼选择了第二种做法。当遇到熊打劫时，狼不会甘心让出猎物，而是在兽尸周围徘徊，赖着不走，趁熊不注意上前啃几口，或者等熊离开了再去吃。
狼捕杀大型猎物更容易把棕熊招来，在黄石，尽管狼以小型有蹄类和新生犊为主要食物，占57%（n=544），但熊光顾的70%是大型有蹄类猎物。因为大猎物肉多，对熊的吸引力大，但相应地，狼的损失也更大。
所以，在有熊区，狼会尽量少捕杀大型猎物，多捕杀小型猎物。在北欧，春天，狼以成年驼鹿为主食，占其全部猎物的21%，其中，在无熊区成年驼鹿的占比是24%，而在有熊区只有16%。到了夏天，随着驼鹿幼犊出生，狼改以新生驼鹿犊为主食，占其全部猎物的12%，其中，在无熊区驼鹿犊占比为9%，在有熊区则高达18%。
资源竞争说。该假说认为，多种捕食者的共同作用大大削减了猎物来源，导致捕食者搜寻猎物的时间延长，进而导致捕猎间隔增加。
在很多情况下，棕熊是比狼更高效的有蹄类新生犊捕食者。在北欧没有狼的地区，驼鹿幼犊有90%死于棕熊之手。在黄石，马鹿幼犊有94%在30日内死于捕食者之手，其中棕熊和黑熊杀了69%，狼只杀了12%。棕熊几乎将驼鹿幼犊捕杀殆尽，狼需要花更多时间去寻找猎物，捕猎间隔自然就延长了。
共赢说。有学者猜测，会不会是熊捕杀大量新生鹿犊给狼提供了更多食腐机会，这才导致狼捕猎不那么频繁了呢？虽然在黄石的研究确实发现，当狼拣到现成的食物，到下一次捕猎的时间间隔就会延长。但是，新生鹿犊体型小，熊很快就吃光了，没有给狼剩的了，而熊又很少捕杀成年有蹄动物。
学者在北欧从未发现狼清理熊的猎物，事实上，狼吃熊的猎物在世界范围内都属罕见，熊抢劫狼才是常态，因此共赢说是站不住脚的。
狼捕猎次数变少，在春天一定是熊的干涉竞争引起的，因为这时候熊很少捕猎，和狼不存在资源竞争，而且它们刚出冬眠迫切想吃肉补充蛋白质，偷抢狼的猎物比较频繁。
而到夏季则是干涉竞争和资源竞争两方面的共同作用。一方面，这时的熊和狼都以驼鹿犊为主食，熊大大削减了驼鹿犊密度，狼的猎物没那么好找了。另一方面，狼又在被熊抢走的兽尸边上坚守，花费了大量时间，捕猎次数自然就减少了。
狼和猫类对清道夫的不同态度
与熊做邻居的狼，为了对付这个好吃懒做又蛮不讲理的邻居，它会少捕猎，多抓小猎物，尽量不给熊占便宜的机会，即使熊强占了猎物，狼也会继续打骚扰战，让熊吃得没那么舒坦。面对熊的打劫，狼的表现是比较硬气的，这与猫科动物形成鲜明对比。山狮、猞猁遇上熊打劫，总是表现出多一事不如少一事的态度，很快让出猎物，并投身新一轮打猎。
是猫类天性就比狼豁达吗？不是的，它们面对赤狐这类小型清道夫又表现出截然相反的态度。研究表明，赤狐甚至敢主动跟踪狼找饭吃，但对猞猁，它只有在确认猞猁已经彻底放弃的时候，才敢上前去吃。
其中缘由是，狼吃饱了就会丢下猎物离开，等饿了再回来吃，而猞猁则会躲在附近看守猎物。对赤狐来说，猞猁猎物附近非常危险，一不留神小命就没了。而山狮对郊狼的态度也与猞猁对赤狐类似。对小型清道夫，猫类可比狼小气多了。
事实上，狼本来是比较粗线条的，它没有小心藏匿、看守猎物的习惯，熊来抢反而激起了它的护食本能，使它更珍惜猎物。而猫类平时对猎物看得更紧，只是摄于熊的体型和实力，才不得不交出猎物。它们面对熊的不同做法，是由以下几个方面导致的：
首先，狼群有能力与棕熊周旋，而独居的猫类没有。猫科动物更怕受伤，受伤就可能导致无法捕猎，它们不值得为了一顿饭而和棕熊玩命。
其次，猫类比狼损失得起。狩猎大型有蹄动物是一项艰巨而危险的工作，而狼在狩猎中的能量投入远大于猫类。作为追捕型猎手，狼可能连续跑几个小时追逐猎物。而猫类是伏击型猎手，它只要埋伏起来“守株待兔”，发现猎物再发动突袭，狩猎中的能量投入比较小。
而且，狼捕猎成功率也不如猫类，在黄石狼捕杀马鹿的狩猎成功率只有25%，在北欧捕杀驼鹿的成功率也只有一半左右（45~64%）。而猞猁捕杀驯鹿和狍的成功率高达70%和52%，山狮捕鹿的成功率高达82%。总言之，猫类在狩猎中付出少，猎物来得相对容易。
最后，猫类相对没啥好损失的。由于狼和熊能啃得动骨头，猫啃不动，同样一具兽尸，对狼和熊而言可利用的生物量比对猫类而言大得多。猫类臼齿退化，只保留了特化切割鲜肉的裂齿，处理猎物的能力远不如熊、狼。因此，猫类对猎物的利用本来也是比较浪费的，它们通常只吃掉猎物身上最柔软的肉，如猞猁对兽尸的利用率只有21%。很多时候即使熊不来抢，猫类再吃几口也准备丢弃猎物了。
基于上述原因，把一具相同重量的兽尸丢给熊，狼的实际损失比猫类大得多。而同样，熊吃饱了剩下的兽尸，狼还可以美餐一顿，猫类就没什么可吃的了，因此一旦猎物丢给熊，猞猁和山狮就会离开，对它们而言确实没有留恋的必要了。
狼和猫科动物，谁更高明？
狼是不甘心免费给棕熊打工的，它选择顽抗到底，而猫类相对配合得多。其实，有熊区的狼并没有变懒，而是将大量时间花费在与熊周旋上，打猎的时间就少了。
在猎物争夺战中，棕熊占绝对优势，狼损失了大量猎物，这种情况下狼本应通过多捕猎来弥补损失。但事实上，有熊区的狼不但捕猎少了，猎物还小了（成年鹿转为鹿犊），其营养摄入量远少于无熊区的狼，长期以来必将对整个种群的生存和繁殖产生不利影响。
2015年的研究发现，狼在北欧的重新定居与棕熊的密度负相关，这推翻了熊不会影响狼的传统观点。
很明显，狼不能很好地适应熊的打劫。在与熊的博弈中，狼的顽抗策略是得不偿失的，猫类的退让策略显得更高明。狼似乎陷入了“损失厌恶”陷阱，尽管放弃猎物再去打猎收益更高，但狼还是不愿意放弃到嘴的肉。走出“损失厌恶”陷阱的唯一办法是舍得，猫类狩猎投入少，它们更舍得起。技艺型的猫科动物面对强盗比耐力型的狼有着先天优势。
评估捕食者对有蹄动物的影响，是保育学的重要课题。多种捕食者的作用有时是相互叠加的，有时则是补偿性的。猫科和熊共存特别容易出现“1+1>2”的效果，因为通过蹭猫科的饭，笨拙的熊也能吃上成年鹿的肉了。
而狼和熊的情况则与之相反，由于狼不会因熊的打劫而多捕猎，同域的狼、熊对有蹄类的共同影响应小于两者之和的简单叠加，狼和熊的竞争是减轻而非加剧了对成年有蹄类的影响。唯一值得警惕的是夏季对新生犊的掠食，狼会因避免遭熊抢劫而多捕杀鹿犊，而熊本身就是鹿犊的高效猎手。
参考文献
Competition between apex predators? Brown bears decrease wolf kill rate on two continents, 2017.
Wolves, people, and brown bears influence the expansion ofthe recolonizing wolf population in Scandinavia, 2015.
Factors affecting carcass use by a guild of scavengers in European temperate woodland, 2005.
