编者按：
在新型冠状病毒疫情蔓延全球之际，多个国家宣布禁止粮食出口。4 月 23 日，联合国粮食及农业组织首席经济学家 Máximo Torero 在Nature网站上发表文章，呼吁全球通力合作，以避免疫情大流行引发新的全球粮食危机。
作为世界第一人口大国，粮食是我国需要考虑的头等大事。今天，中国用 7%的耕地养活了近 20%的人口，然而在我们实现这一目标的同时，也为此付出了巨大的代价——严重的环境污染。
未来，提高粮食产量必须要依靠更多的技术进步而不是资源投入。那么，生物科学能够为粮食增产贡献什么呢？近期的研究热点微生物组能否助力于作物产量的提高呢？
今天我们共同关注植物微生物组与植物健康和产量的关系，希望本文能够为相关的产业人士和诸位读者带来一些帮助和启发。
微生物与作物产量？
全球农作物的需求和消费正在快速增长。根据《2019 年全球农业生产力报告》，到 2050 年，全球产量需要以 1.73%的年均增长率增长，以为 100 亿人口提供可持续的粮食、饲料、纤维和动物能源。
然而，事实是农业生产率难以跟上人口增长的步伐，这一事实凸显出了技术创新的重要性。
为了提高农作物产量，北亚利桑那大学病原体和微生物研究所（PMI）的科学家们正在与普渡大学的研究人员合作，共同探究土壤中细菌和真菌群落，以了解微生物群落是如何影响农作物的。他们相信微生物科学的技术进步最终将帮助世界各地的农民以更低的成本种植更多的粮食。
PMI 助理研究教师的 Nicholas Bokulich 和 PMI 应用微生物科学中心主任（CAMS）的 Greg Caporaso 一直在探究系统遗传学——研究不同植物之间的进化关系——以确定最合适的轮作计划。
该团队最近在Evolutionary Applicatoins杂志上发表了关于微生物组在农业食品生产中作用的文章1。该文章挑战了传统的轮作观点，发现轮作对产量的影响可能仅限于种水平，在设计轮作时可能还需要考虑微生物等因素。
传统的方法是在不同的年份轮作远亲作物，以最大限度地提高作物产量。
“有一种假说认为，植物病原体只针对单一的宿主，或者与之关系非常密切的宿主。因此如果你在相邻年份种植亲缘关系很近的作物，那么第二年病原体就很可能潜伏在那里等着它们的宿主，”Caporaso 说，“但是这一假说尚未得到直接认证。”
在美国农业部国家食品和农业研究所的资助下，该研究小组进行了为期 2 个生长期的实验。第一年，普渡大学的 Kathryn Ingerslew 和 Ian Kaplan 种植了 36 种作物和农业杂草。这些作物包括番茄、茄子（与番茄属水平相同，种水平不同）、甜椒（与番茄科水平相同，属水平不同）以及番茄的远亲玉米、小麦和黑麦。
第二年，研究人员在所有的试验田中都种植了番茄。他们发现，在第一年种植番茄的田地上，第二年的番茄产量低于第一年，与预期一致。然而，其他任何一块地的番茄产量都没有显著下降。
Caporaso 说：“这一结果表明，尽管轮作确实会对产量产生影响，但是其影响可能不会超过物种水平。”
昆虫学教授 Kaplan 说：“这一结果非常令人惊讶，因为从小型园艺到大规模农业种植，避免近亲植物轮作是一条普世的经验法则。然而，除了单一品种、单一栽培的负面影响以外，我们没有发现任何与作物产量相关的迹象，这一事实表明，在设计可持续农业系统的轮作计划时，需要考虑其他因素。”
在第二年种植之前，Caporaso 和 Bokulich 使用测序技术探究了土壤中细菌和真菌群落的组成。他们发现一年生作物会在土壤中留下微生物群落的痕迹，而且亲缘关系越近的植物其土壤微生物组也越相似。
“我们现在能够以前所未有的深度和分辨率探索微生物在农业系统中的作用，”Caporaso 说，“毫无疑问，这些技术可以帮助我们优化农业系统——随着时间的推移不断丰富土壤，而不是耗尽土壤。”
针对这一研究结果，Caporaso 提出：“我们是否应该轮换具有相似土壤微生物组的作物，以便让土壤中已经存在的有益细菌和真菌支持作物的下一个生长季节？”
虽然这项研究尚未探明土壤微生物和轮作之间的具体关系，但是另一项关于叶际（即植物的地上部分）微生物组的研究可能已经发现了微生物与植物健康之间的因果关系。
植物基因：叶际微生物的“门卫”？
研究人员们说，这是第一个表明植物健康和叶际微生物组之间存在因果关系的研究。这项研究表明，植物和动物在微生物的选择上可能共享了一个相似的策略——为了健康，植物的基因会进行选择，决定哪些微生物能生活在叶片上。
关于该研究《热心肠日报》做过相关报道：
Nature：何胜洋+辛秀芳等揭示植物叶际微生物组稳态机制
Nature——[43.07]
① 植物叶片上生存着大量的不同种类的微生物，有益微生物和有害微生物与植物长期共存；② 健康叶片和不健康叶片的总微生物组的多样性没有显著差异，但是叶内微生物组的丰度和多样性均有显著的变化，不健康的叶片内部微生物的多样性降低；③ 菌群失调的合成群落也会导致植物不健康；④ CAD1可能是控制叶内微生物数目和多样性的一个关键下游基因，CAD1、PTI途径和MIN7途径共同调控叶内微生物的数目和多样性，阻止菌群失调并维持植物的健康。
A plant genetic network for preventing dysbiosis in the phyllosphere
04-08,doi:10.1038/s41586-020-2185-0
【主编评语】2020年4月8日，密歇根州立大学的Shengyang He (何胜洋)院士和中科院植物生理生态研究所的辛秀芳研究员合作在Nature（《自然》杂志）在线发表了题为"A plant genetic network for preventing dysbiosis in the phyllosphere"的研究论文，该研究率先开启了植物学的新领域——植物菌群失调与植物健康之间的关系。发现了一条植物通过PTI信号通路和MIN7囊泡转运过程调控叶际微生物生态平衡来维持自身健康的机制。这一研究首次发现植物拥有类似于动物的防止自身免疫失调的调控机制，而且大范围分析发现植物控制网络中的关键基因广泛存在于植物界中，该研究有望为通过遗传通路调控改善植物的健康生长和抵抗胁迫环境的能力，从而提高重要作物的产量和改良自然生态系统，为人类生活服务。美国密歇根州立大学访问学者、华中农业大学植物科学技术学院的副教授陈桃和密歇根州立大学的博士后Kinya Nomura为该论文的共同第一作者。（@刘永鑫-中科院遗传发育所-宏基因组）
这项研究的作者密歇根州立大学植物生物学、微生物学和分子遗传学的教授何圣洋表示：“植物微生物组迄今为止只有大约 10 年的研究历史，我们想知道植物是否需要一个叶际微生物组。”
“在自然界中，植物每一刻都在遭受着无数微生物的攻击，”他说道，“如果一切都被允许在植物上生长，那么情况就可能变得一团糟。我们想知道微生物的数量和种类是否重要，是否有一个完美的微生物组成？如果有，植物是否有一个遗传系统来承载和筛选最合适的微生物？”
植物似乎确实会选择合适的微生物，这一机制涉及到两个网络，一个是植物的免疫系统，另一个参与控制叶子内部水合作用水平的网络。这两个遗传网络协同工作，共同决定出哪些微生物能够在植物叶片上存活。
“当我们从植物中移除这两个网络时，叶子的微生物组组成就会发生改变，”何说，“细菌的组合结构会变得不正常，而植物组织会出现损伤症状。”
何补充道：“这些症状在概念上类似于人类炎症性肠病，从进化的角度来看，与之相关的基因可能是古老的。因为这些基因在大多数植物中都存在，有些甚至与动物免疫有关的基因有着相似之处。”
为了探究微生物与植物健康之间的因果关系，何的实验室开发出了一种被称为“定菌系统”的无菌生长室，在这个环境中，所有的微生物种类都是已知的。
“很少有人用无菌的、富含有机物的材料来种植无菌植物，”他说，“我们的系统使用一种基于泥炭的类似土壤的基质。我们用高温和高压来杀死土壤里的所有细菌，这样，植物就能在无菌条件下生长。”
然后，研究人员们就可以以可控的方式，将微生物引入这种环境中。
“你可以添加一个、两个菌种，甚至一个细菌群落，”他说，“在我们的研究中，我们从生病的植物中提取出了一个细菌群落，并把它们引入到健康的植物中。我们发现，特定的微生物组和植物遗传系统都是植物健康所必需的。”
例如，具有遗传缺陷的植物不能利用来自健康植物的微生物组，即便接受移植，最终的微生物组也会慢慢地恢复到引起疾病的状态。
相应地，健康的植物暴露在患病植物的微生物组中也会受到影响。虽然它有选择合适微生物的遗传工具，但微生物的可利用性是有限的，植物无法仅仅通过选择解决这个问题。
上述一系列的结果表明，微生物群落多样性的增加与植物健康相关。而植物基因在促进这种多样性方面起着“门卫”的作用。
在该研究中，生病的植物叶片中的微生物数量是健康植物中的 100 倍。但微生物组的多样性较低。为了找出具体变化，科学家们对数千种细菌进行逐一的排查，以确认出哪些菌株具有侵略性。
结果发现，在患病的植物中，变形杆菌门的菌株(其中许多种类对植物有害)所占的比例，从在健康菌群中的三分之二跃升至 96%。而许多可能对植物有益的硬壁类细菌在数量上却减少了。
“也许，当生病的植物体内的微生物组数量异常增多时，微生物之间的物理距离就会变得非常近，”何解释道，“于是它们要为了资源而争斗，而不幸的是，侵略者在争斗中获胜了。而健康的植物似乎阻止了这种入侵的发生。”
最近的另一项研究发现微生物对植物的作用可能不止于此。
在盐渍土壤中生长并接种有芽孢杆菌菌株的肯塔基州蓝草（右）与未接种的对照（左）
微生物增强植物的耐盐性
一项新研究表明，耐盐细菌可用于增强各种类型植物的耐盐性。这种新方法可以增加土壤盐分含量较高的地区的农作物产量。
根据美国国际开发署的数据，全球每年约有 200 万至 300 万公顷的灌溉农田因盐碱化问题而停产。土壤含盐量的增加不仅会降低作物对水的吸收，而且还会造成养分的不平衡，从而阻碍植物的生长并造成产量的降低。
虽然土壤中的盐含量会随着时间的推移而自然增加，特别是在干旱地区，但农业生产也会对盐含量的增加起到一定的作用。灌溉用水，特别是回收废水，这些水中含有盐分。此外，肥料也会导致土壤中盐分的增加。
“农业土壤流失持续上升，对许多重要作物构成了非常现实的威胁，”研究小组负责人杨百翰大学 Brent Nielsen 教授说，“我们提高植物耐盐性的这种方法可以进一步推广，让农民可以使用更多的土地并提高产量。这将为农民创造更稳定的收入，为消费者提供更可靠的食物供应。”
在 Nielsen 实验室工作的研究生 Ashley Miller 原本计划在近期于圣地亚哥举行的美国生物化学和分子生物学学会年会上介绍这项研究。不过，由于 COVID-19 的爆发，该会议被迫取消，但是该小组的研究摘要还是发表在了最近的FASEB杂志上2。
在之前的研究中，研究人员从生长在盐碱地的植物中分离出了耐盐细菌。然后他们将紫花苜蓿幼苗浸泡在含有耐盐菌株的液体中，这一过程被称为接种。与未接种细菌的植物相比，接种了这些耐盐品系的紫花苜蓿在高盐条件下表现出更好的生长。在新的研究中，他们探索了这种耐盐性是否可以移植到其他植物上。
Miller 说：“我们发现，这种耐盐性可以转移到许多不同类型的植物上。对肯塔基蓝草的初步研究尤其成功。”
研究人员发现，接种了一株芽孢杆菌后，生长在盐碱地的肯塔基蓝草的干重产量是未接种芽孢杆菌的对照植株的 8.4 倍。研究人员将继续测试是否可以将这种耐盐性赋予其他植物品种耐。同时，他们也在研究细菌是如何帮助植物产生耐盐性的。
粮食问题：植物微生物或成突破口？
越来越多的研究证明了植物微生物对植物健康生长的重要性。健康植物微生物组中的许多微生物可能对植物都具有特定的益处，比如增强免疫力、抗逆性或促进营养吸收等。
科学家们希望能够通过某些手段如操纵植物遗传系统等来重新配置植物微生物组，这样，植物就可以获得更加有益的微生物组，从而可以提高其自身的健康水平和产量。
不过，植物微生物组这个领域还很年轻。在微生物组研究方面，过去我们往往集中在人类肠道菌群上。但是更多的微生物生活在我们的地球之肺——植物的叶片上，如果能够更好地了解微生物是如何影响自然生态系统和农田中作物的健康，那么我们就有可能利用它们解决粮食问题。
参考文献及资料：
1.Ian Kaplan et al, Phylogenetic farming: Canevolutionary history predict crop rotation via the soil microbiome?,Evolutionary Applications (2020). DOI: 10.1111/eva.12956
2.Miller A, Knowles A, Nielsen B, et al.Halophile Inoculation Significantly Improves Growth of Alfalfa Under SalineConditions[J]. The FASEB Journal, 2020, 34(S1): 1-1.
3.https://www.futurity.org/plant-microbiomes-genes-2334502/
4.https://phys.org/news/2020-05-experts-microbiome-agricultural-science-crop.html
作者｜朱国利，617
审校｜617
