老虎的九大亚种可谓家喻户晓，初接触动物的朋友就知道东北虎、华南虎、苏门达腊虎的名号。然而对狮子亚种有所了解的朋友就很少了，有人说狮子有十几个亚种，也有人说只有非洲狮和亚洲狮之别，谁说的对？
史前巨大的洞狮和北美狮（拟狮）这些无鬃狮类，有人说它们是现代狮的亚种，也有人说它们和狮、虎、豹一样都是豹属独立物种，谁说的对？
南非狮（克鲁格公园）
本文将结合学术界最新研究向大家介绍狮子亚种分化方面的新知识，同时澄清过去的一些认识误区。
研究历程：从12分到二六分
亚种的定义本就不甚明确。在科学上，亚种是同一物种内相似种群的集群，它是同一种动物生活在不同地理区域的种群，受所在环境的选择压力，在基因和形态上发生变化而形成的。亚种之间一定有隔离，通常是地理隔离，但又还没有发展到产生生殖隔离的程度。
亚种的划定受学者主观意志影响颇大。只要隔离必然产生差异，但要隔离多少年，差异多大，才可以划定一个新亚种？不同学者的看法可能有很大不同。
卡拉哈里狮（博茨瓦纳）
过去，受限于研究手段，学者主要根据形态差异划分亚种，先后被定名狮子亚种有30多个之多。博物学家史密瑟于1971年将狮子修订为12个亚种，而食肉目分类专家赫默则在1974年提出了八分法。
12分法的亚种包括：北非狮（巴巴里狮）、亚洲狮、西非狮、喀麦隆狮、刚果狮、乌干达狮、肯尼亚狮、东非狮（马赛狮）、安哥拉狮（加丹加狮）、南非狮、卡拉哈里狮和开普狮。赫默保留的八个亚种是：北非狮、亚洲狮、西非狮、刚果狮、东非狮、安哥拉狮、南非狮和开普狮。这两个分类系统都广为流传。
这些亚种有一定的形态差异，如亚洲狮鬃毛稀疏，尾穗较长，腹部有明显松皮，体型也较小。巴巴里狮和开普狮据说是鬃毛最发达的，也是体型最大的。东非狮体型比南非狮小，鬃毛较为发达，颜色也更深。
巴巴里狮照片（1893年）
然而，各地狮子之间的共性远大于个性。它们的体型有很大范围的重叠，不像老虎那样差距悬殊；鬃毛的生长因个体而异，与年龄相关性很大。通过外貌区分狮子亚种，比区分老虎亚种难得多，这可能是狮子亚种的普及程度远不如老虎亚种的重要原因。
进入21世纪，在老虎亚种被合并到只剩两个（大陆虎和巽他虎）的同时，一些学者开始主张狮子也只存在两个亚种。但与大家所想的不同，这两个亚种并不是非洲狮和亚洲狮。
?2014年，巴奈特等9位学者通过DNA测序，发现西非和北非的狮子更接近亚洲狮，而不是东非和南非的狮子。根据他的提议，狮子被分为南、北两个亚种：北方的指名亚种分布于北非、西非、中非和中东、印度；南方亚种分布于非洲东部与南部。
西非狮（贝宁）
2016年，贝尔托拉等15位学者通过更进一步的DNA分析，将现代狮识别为两大进化支、六个亚支和29个单倍型。两大进化支分别对应巴奈特提出的两个亚种，北方亚种包括北非（含亚洲）、西非和中非三个进化亚支，南方亚种包括东北非、南非（含东非）和西南非三个亚支。
至此，狮子的种下分类总算是搞清楚了。按现在主流观点，狮子确实分两个亚种，但不是亚洲狮和非洲狮，而是北方狮和南方狮。两个亚种各有三大亚支，共六个亚支，亚种下的差异也同样值得关注。那么，这些亚支是怎么形成的呢？
东非狮，现在被认为属于南非亚支
现代狮的分化：四次隔离、三次扩张
根据贝尔托拉的研究，所有现代狮的共同祖先是距今24.5万年前生活在非洲的一群古代有鬃狮子，在当时，这群狮子的足迹可能遍布非洲大陆的各个角落，彼此之间没有亚种分化。
亚种和进化支的形成一定是隔离导致的。作为生活在稀树草原上的陆地动物，狮子基因交流的地理屏障首先是海洋，其次是茂密的热带雨林和极端干旱的沙漠，最后是大河和东非大裂谷。
人类文明以前狮子的分布图
今天，由于人类活动，狮子被排挤到小而孤立的保护区内生活。但如果我们打开一张数千年前的狮子分布图，就会发现狮子的大部分分布区是连成一片的，它们扩散的最大屏障是亚、非两大洲之间的红海（只通过狭窄的苏伊士地峡连接），以及横亘在非洲北部的撒哈拉沙漠。因此，在过去绝大多数分类学家眼里，北非狮和亚洲狮是最受公认的亚种。
在这里，传统的分类学家犯了一个重大错误，狮子的亚种和亚支都是几万甚至十几万年前形成的，我们不能用今天的气候和水文情况去生搬硬套十几万年前的形势。近20多万年来，地球多次在冰期和间冰期之间切换。当冰期来临，海平面下降，大陆架露出海面，在两大洲之间架设起陆桥，供狮子自由迁徙。在气候湿润的时期，热带雨林扩张，极大阻碍狮子扩散；而撒哈拉沙漠变成大草原，成为狮子生活的乐土。
现在狮子的分布图（黄色部分为确认的分布，红色部分可能已灭绝，引自IUCN）
贝尔托拉根据古气候、化石和DNA三方面的证据，捋清了现代狮近25万年来的分化和扩散情况。概括地说，现代狮的祖先经过四次隔离、三次扩张，造就了今天两亚种、六亚支的格局。
距今24.5万年前，地球进入一次间冰期，气候变得温暖、湿润，热带雨林急剧扩张，横亘非洲中部，与纵穿非洲大陆的东非大裂谷一起，构成了阻碍狮子扩散的一道天然屏障。这第一次隔离，促使狮子南、北分离，奠定了两大亚种的基础。
狮子迁徙的屏障——非洲热带雨林和东非大裂谷（深灰）；浅灰为今天的热带雨林范围，黑色虚线为晚更新世最大范围，白色为最小范围
随着热带雨林的继续扩张，到距今18.9万年前，赞比西雨林（位于今赞比亚境内）将安哥拉、纳米比亚的狮子与南非的狮子隔离开来。这第二次隔离，促进了西南非狮的形成。
从距今18.6万至12.8万年前，地球进入一次漫长的冰期，气候变得寒冷、干燥，东北非和中非的热带雨林变成稀树大草原，南非狮和西非狮趁机北上、东进扩张。这是现代狮分化史上的首次扩张，导致西非狮和北非狮分家，南非狮和东北非狮分家，这个时间节点大概在距今14.2万年前。
东北非亚支的雌狮（肯尼亚桑布鲁保护区）
接下来，地球经历了三次间冰期和两次小冰期的更迭。直到7.1万年前，末次冰期来临，气候变得前所未有的干燥，撒哈拉沙漠急剧扩张。到5.1万年前，北非狮与西非狮分离，这是第三次隔离。
这之后，地球经历了一段相对温和的冰期，气候由干冷转变为湿冷。到距今2.6万年前，地球毫无征兆地进入末次冰盛期，冰盛期以极端寒冷、干燥为特点，由于沙漠扩大，非洲适合狮子生存的栖息地也急剧减少，撒哈拉以南的非洲狮子纷纷躲进了避难所。
西非狮的避难所是上几内亚，中非狮来到了喀麦隆高地和刚果盆地，东北非狮登上了埃塞俄比亚高原，西南非狮回到了安哥拉和纳米比亚，南非狮则退守南非东南部。经过末次冰盛期一万多年的隔离，六大亚支的遗传结构差异更大了。
中非狮（乍得）
此时的北非狮，却趁着冰盛期红海海平面低，踏着陆桥进入了亚洲。它们未能在中东和波斯站稳脚跟，最后在印度安了家，这些狮子就是今天吉尔公园的亚洲狮的祖先。这是现代狮的第二次扩张，距今2.1万年前，有鬃狮才首次进入亚洲。
距今1.6万年前冰盛期结束以后，六大亚支的狮子纷纷“下山”收复失地。这第三次扩张，奠定了现代狮今天的分布格局。约5000年前，北非狮再次东征亚洲，最终成功殖民中东和波斯，可能还一度进入了南欧。
亚洲狮（印度吉尔公园）
科学探讨现代狮亚种
根据贝尔托拉的“分子钟”，我们可知现代狮的演化历史比现代虎长得多。根据罗述金教授的研究，巽他虎与大陆虎的分化不过6.7万年，老虎各大亚种的产生普遍只有两万年左右，最年轻的亚种里海虎只有几千年历史。要按老虎的标准，将狮子六大亚支全部提升为亚种都不为过，甚至连印度狮、波斯狮也该算独立亚种了。
狮子两分法的最大弊端就是不利于保护。根据两分法，巴巴里狮还没有灭绝，印度狮也没有那么濒危，中非和西非的狮子也不是那么亟需保护。尤其是当贝尔托拉发现，同一亚种内的不同亚支分化已超过十万年，遗传结构存在很大的特殊性，两分法的合理性就更受质疑。
安哥拉狮（西南非）与其他狮子分化已有19万年
猫科分类素有主分派和主合派之争。相信在不久的将来，等主分派的学者占上风，必然会对狮子亚种进行重新修订。
以往分类的最大问题就是找不到亚种边界，这个问题也由贝尔托拉解决了，他按照DNA检测结果绘制了六大亚支的分布图。
狮子亚种和进化亚支的分布图
北非狮与其他亚支隔着广袤的撒哈拉沙漠，边界是最明确的。所有亚洲狮都属于北非狮亚支，亚洲狮不是单起源的，波斯狮与北非狮的关系要比与印度狮近。
西非狮和中非狮分布在撒哈拉沙漠和热带雨林之间，它们的分界线是尼日尔河。中非狮与东北非的分界线是东非大裂谷，但大裂谷并没有完全阻断狮子的交流。在埃塞俄比亚高原，大裂谷两侧都同时发现了中非狮和东北非狮，这里成为两个亚种的杂交带。
东北非狮和南非狮的分界线位于肯尼亚境内。肯尼亚大部分地区都是东北非狮的地盘，只有肯尼亚南部边境的几个保护区（马赛马拉、安博塞利和查沃）属于南非狮。肯尼亚南部和坦桑尼亚的狮子，长久以来被认为是最典型的东非狮（马赛狮），基因分析却证实它们在遗传学上与南非狮没有什么区别，这样，东非狮作为一个亚种被彻底取缔了。
豹属的系统发育关系，图示现代狮两大亚种、六大亚支和无鬃狮类的位置
西南非狮与南非狮的分界线稍有些复杂，西南非狮主要分布在安哥拉和纳米比亚北部，但往东“伸了一脚”，这一脚伸的还很长，伸到了津巴布韦的万基公园（津巴布韦除万基公园外都属于南非狮），将博茨瓦纳北部也囊括在内。
开普地区和卡拉哈里沙漠都是南非狮的地盘。在南非克鲁格公园及周边地区同时生活着南非狮和西南非狮，后者是人为从纳米比亚埃托沙公园引进的。
克鲁格公园的狮子，疑似有安哥拉狮血统
洞狮是狮吗？
洞狮等无鬃狮类体重可超过400千克，是有史以来最大的猫科动物之一。它们在晚更新世非常繁盛，占据了从欧洲、亚洲北部到美洲的大片地区。那么，它们是现代狮的亚种吗？
豹属分两个亚属——虎亚属和豹亚属，狮子与豹、美洲虎都属于豹亚属，这三个物种分化约300万年。无鬃狮与现代有鬃狮的分化时间尚不明确，但化石记录显示，无鬃狮大约在90万年前走出非洲，它与有鬃狮的分化至少要早于这个时间节点。
晚更新世狮类动物的分布，红色为洞狮，蓝色为北美狮，绿色为现代有鬃狮
现存豹属中，无鬃狮类最近的亲戚就是现代狮，无鬃狮确实属于狮类，这点是毋容置疑的。争议就在于，它属不属于现代狮这个物种？这实际上取决于狮子这个渐变种如何去定义，主观性相当强。
学术界对狮这个物种的最广义定义，是与豹、美洲虎相比，更接近狮子的所有动物，按该定义，狮这个物种可追溯到距今200多万年前，无鬃狮也属于这个物种。但按照狭义的定义，这个物种只包括有鬃狮类，或者只包括现代狮子的共同祖先及该祖先的所有后代（即狮的冠群，该物种最狭义定义），狮这个物种就只有几十万年的历史，无鬃狮就被排除在外了。
洞狮复原图
尼安德特人与智人分化于74万年前，北极熊与棕熊分化于60万年前，学术界普遍将它们视为独立物种。而无鬃狮和有鬃狮分化可能在100万年以上，个人意见，将无鬃狮视为独立物种似乎更为妥当一些。北美狮与洞狮分化只有30多万年，它们倒是应被视为同一物种的两个亚种。
参考文献
Bertola, L. D.; Jongbloed, H.; VanDer Gaag, K. J.; De Knijff, P.; Yamaguchi, N.; Hooghiemstra, H.; Bauer, H.; Henschel, P.; White, P. A.; Driscoll, C. A.; Tende, T.; Ottosson, U.; Saidu, Y.; Vrieling, K.; de Iongh, H. H. (2016). Phylogeographic patterns in Africa and High Resolution Delineation of genetic clades in the Lion (Panthera leo).
Barnett, R.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Ho, S. Y.; Barnes, I.; Sabin, R.; Werdelin, L.; Cuisin, J.; Larson, G. (2014). Revealing the maternal demographic history ofPanthera leousing ancient DNA and a spatially explicit genealogical analysis.
Kitchener, A. C.; Breitenmoser-Würsten, C.; Eizirik, E.; Gentry, A.; Werdelin, L.; Wilting, A.; Yamaguchi, N.; Abramov, A. V.; Christiansen, P.; Driscoll, C.; Duckworth, J. W.; Johnson, W.; Luo, S.-J.; Meijaard, E.; O’Donoghue, P.; Sanderson, J.; Seymour, K.; Bruford, M.; Groves, C.; Hoffmann, M.; Nowell, K.; Timmons, Z.; Tobe, S. (2017). A revised taxonomy of the Felidae: The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group.
Wozencraft, W.C. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.).
Hemmer, H. (1974). Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae) Teil 3. Zur Artgeschichte des L?wenPanthera (Panthera) leo(Linnaeus, 1758).
Barnett, R.; Mendoza, M. L. Z.; Soares, A. E.R.; Ho, S. Y. W.; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, I. V.; Larson, G.; Gilbert, M. T. P. (2016). Mitogenomics of the Extinct Cave Lion,Panthera spelaea(Goldfuss, 1810), resolve its position within the Panthera cats.
Levinsky I. et al. Climate envelope models suggest spatio-temporal co-occurrence of refugia of African birds and mammals.
