请问你觉得下图这些是某种植物的果实吗？
△图片来源: Flickr
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如果回答"是"，那你们就上当受骗啦！
不瞒你们说，我也曾经是受骗者：某次出差中我见到了锐齿槲栎（Quercus aliena var.acutiserrata）的"果实"（左下图），但它本该是另一幅样子（右下图），是我的打开方式不对吗？
△图片来源: 上官法智
△锐齿槲栎"果实"剖面的安瘿蜂幼虫 图片来源: 上官法智
△"果实"中钻出来的某种安瘿蜂andricus 图片来源: 上官法智
原来这些"果实"都是瘿蜂虫瘿的伪装！
"瘿"指的是植物受到外界刺激后形成的瘤状突起，而"虫"字说的便是致瘿昆虫，也就是瘿的制造者。昆虫通过产卵与取食时的化学刺激或物理刺激使植物细胞加速增长、异常分化，最后形成坚硬的虫瘿（insect gall）。虫瘿在野外很常见，多数表现为叶片上的小突起、小瘤子、不规则的斑点等。
△不同类型的虫瘿图片来源: Flickr&上官法智
小型昆虫的寄生行为十分普遍，过程简单粗暴，要么直接依附在其他动物体外，要么深入植物体内啃食。而像瘿蜂这种寄生在植物组织中的"素食"行为并不多见。除了前面提到的瘿蜂科（Cynipidae），"素食"的寄生者还有瘿蚊科（Cecidomyiidae）、瘿绵蚜科（Pemphigidae）和蓟马科（Thripidae）等类群的小型昆虫。而每种昆虫所寄生的植物种类与部位又不尽相同，从针叶到阔叶，草本到木本，叶片到嫩茎，都能发现虫瘿的踪迹。但大多数情况下，一种致瘿昆虫只在一种植物的特定部位造瘿，因此虫瘿可以用于鉴定某类植物和寄生昆虫，如前面提到的锐齿槲栎就与安瘿蜂属的小飞虫有着稳定的关联性。
△左图为瘿蜂，右图为姬蜂 图片来源: Marc Kummel, flickr .and wikiped
在各种致瘿昆虫中，瘿蜂算是最成功的致瘿昆虫，几乎包揽了虫瘿界创造力大奖。它建造了各种形状特殊、结构复杂的虫瘿，发展了独特的跳跃行为和高效的繁殖策略。它的物种数量进化发育超过千种，成就了多样性极高的庞大家族。
瘿蜂"打造"的虫瘿形态最为复杂精妙。从外面看，瘿蜂的瘿房一般是球状、刺状、菱角状等，有的甚至像极了某种果实。掰开瘿壁看，最外层的植物组织增厚、变硬，保护着其中的幼虫，里层的细胞则柔软、富有营养，而最中间的空腔豪宅居住着脆弱的瘿蜂幼虫。这种结构的生存优势显而易见：既能使幼虫不受外界环境影响，又能免去捕食者的攻击，幼虫就安心地躲在瘿中大肆取食植物组织，慢慢地长大。
△图片来源: literature:虫瘿与致瘿昆虫
△图片来源: 参考文献6
北美拥有世界上物种多样性最高的橡树林（oak），其中被当地人称之为俄勒冈白橡树（Quercus garryana）的树种，是一种著名瘿蜂（Neuroterus saltatorius）的寄主植物。这种瘿蜂的幼虫平日里安静地在瘿中生活，与其他虫瘿相比并没有特别之处。可是一到了夏天，叶片上的虫瘿便不安分起来，纷纷脱落，密密麻麻。落在地上的虫瘿随即不停地跳了起来，虽然每个虫瘿只有1毫米大小，却能以3厘米高的跳跃力量，漫无目的地跳上好几天。这种独特的跳跃行为很难不引起人们的注意，当地人称它们为Jumping Gall Wasps。但看似盲目的行为体现着瘿蜂独到的生存智慧——因为只要不停地跳下去，最终就很有可能掉进石缝或者落叶中，而那里不仅有着稳定的低温和高湿环境，还能躲避其他寄生蜂的威胁。于是带着瘿的幼虫就安定下来，化蛹越冬，到春天来临再咬破瘿壁，开始另一个世代。
△图片来源: MEETGAB and Featured Creatures.
然而瘿蜂最为神奇的生存策略，不是虫瘿的结构与跳跃行为，而是一种被称作周期性单性生殖的繁殖方式。在昆虫这种以子代数量取胜的动物中，这种繁殖方式并不罕见，蚜虫就是人们熟知的单性生殖策略昆虫，它们一年中大多数生育行为都是孤雌生殖，不需要交配；只有在环境变化的夏末，才进行一次有性繁殖，产生适应力较强的后代，以度过漫漫寒冬。瘿蜂的单性生殖繁殖策略则更为高效，有着严格的周期性。大多数瘿蜂只繁殖两个世代，一次有性、一次单性。在早春，气温回升，越冬的瘿蜂便咬破瘿壁羽化出来，雌雄交配进行有性繁殖，交配后未受精的卵发育成单倍体雄性，受精卵发育成二倍体雌性。第一个世代产生的后代将在夏天羽化，并进行单性生殖,后代全部为雌性，不需要交配受精就能产卵。由于不需要与雄性交配，有的物种的雌蜂甚至连翅膀也退化了，在节约能量的同时，增加产卵数量，实现繁殖的利益最大化。
△左图有性繁殖虫瘿形态，右图无性繁殖虫瘿形态 图片来源: Featured Creatures.
瘿蜂虽然是寄生蜂家族中温和的素食者，但并未和它的亲戚就此划清界限，而是通过被寄生的方式，与它们发生着联系。在美国东南部地区广泛分布着一种瘿蜂（Bassettia pallida），它们寄生于佛吉尼亚橡树（Quercus virginiana）、砂槲树（Quercus geminata）的细枝嫩茎上，幼虫们紧挨着彼此建造多个豪华公寓（虫瘿），形成不起眼的肿块，在瘿房中韬光养晦。作为它们的天敌，同样是寄生蜂的姬小蜂（Euderus set）并不依靠视觉来寻找虫瘿，而是快速地敲打着触角，循着气味找到虫瘿聚集的位置，竖起锋利纤细的产卵管刺破虫瘿，精确地将卵产在瘿蜂幼虫的体内。姬小蜂的幼虫孵化后便小心翼翼地在瘿蜂幼虫体内取食，绝不伤害关键器官，以免杀死寄主。瘿蜂的幼虫原本会成功化蛹、羽化，然后在瘿壁上咬一个大于体宽的洞口飞去外面的世界。但这时它做不到了，寄生的姬小蜂会发出信号，让它在洞口还不够宽时便停了下来，像酒瓶上的软木塞一般，用头部死死地堵住洞口。瘿蜂幼虫随即停止了活动慢慢死去，姬小蜂最终将寄主的身体吃净，再咬穿寄主的头部，从寄主为其挖掘的洞口飞离了虫瘿。
△图片来源: Pinterest.
这一套精妙复杂的拟寄生行为，其实是与它的身体结构相适应的，姬小蜂体型过于微小，口器也不如瘿蜂的发达，咬不开坚硬的虫瘿，只好驱使寄主为自己劳动，咬开狭小的窗口来为日后的羽化做准备，以免自身被困其中。
△图片来源：参考文献4
瘿蜂的"成功"策略，对于昆虫众多复杂的生存行为来说，只是冰山一角。在昆虫的世界里，还有更多有趣的现象等待人们去关注，哪怕是虫瘿本身也还有诸多谜团尚未解开：幼虫究竟是通过什么物质，能够如此定向地影响了植物组织的分化与变异？产生了众多的虫瘿形态，它们有怎样的功能与意义？一切都等着我们进一步的发现和探索！
参考资料：
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