氧气是地球上绝大多数动植物（包括人）细胞进行呼吸作用所必需的物质，而那些细胞呼吸作用不依赖氧气的少数派，则称为厌氧生物。但是，目前发现的厌氧生物以厌氧细菌为主，几乎都是单细胞生物。2010年，科研人员曾在地中海底部沉积的淤泥中发现"厌氧多细胞生物"，当时就造成了不小的轰动。
最近，比"厌氧多细胞生物"更高级的厌氧生物出现了。
以色列特拉维夫大学动物学家Dayana Yahalomi的研究小组首次证实，一种经常出现在鲑鱼肌肉组织中的寄生虫——鲑居尾孢虫，具有完全不依赖于氧气、细胞内没有线粒体甚至完全没有线粒体DNA的奇特性质。该寄生虫是目前地球上已知的所有厌氧生物中结构最为复杂，最为高等的一种，说它是首个被发现的"厌氧动物"并无不妥之处。该成果于2020年2月24日在美国国家科学院院刊（PNAS）上发表。
那么，什么是细胞的呼吸作用？它与我们肺部进行的呼吸有哪些联系和区别？原核细胞和真核细胞的呼吸作用有什么区别？鲑居尾孢虫的神奇之处在哪里，它与目前已经发现的厌氧生物有哪些不同？研究厌氧生物的呼吸作用有哪些意义和价值？读完这篇文章，你自然会得到这些问题的答案。
△在荧光显微镜下，鲑居尾孢虫发出绿色的光芒，来源：Stephen Douglas Atkinson
什么是细胞的呼吸作用？真核细胞和原核细胞的呼吸作用有什么区别？
我们平时所说的呼吸，是指通过胸腹部肌肉和骨骼的协同动作，肺部吸入氧气同时呼出二氧化碳的过程。这在本质上与机体细胞内部进行的呼吸作用是完全不同的，为了显示区别，在讨论细胞呼吸作用时，我们常将在肺部进行的气体交换过程称为呼吸运动。本文中所有关于呼吸的讨论（包括有氧呼吸，无氧呼吸等）均为细胞内的呼吸作用，不涉及呼吸运动。
呼吸作用，又称为细胞呼吸（Cellular respiration），是生物体细胞把有机物氧化分解并转化能量的化学过程，本质上是一种酶催化下的氧化反应。细胞内完成生命活动所需的能量，都来自呼吸作用。虽名为氧化反应，不论有否氧气参与，都可称作呼吸作用（这是因为在化学上，有电子转移的反应过程，皆可称为氧化）。有氧气参与时的呼吸作用，称之为有氧呼吸；没有氧气参与的反应，则称为无氧呼吸。也就是说，厌氧生物细胞获得能量的过程，不需要氧气的参与。
△有氧呼吸过程中的物质和能量流动过程，来源：CellRespiration.svg: RegisFrey
组成地球生物的细胞们虽然千差万别，但除去病毒一类不存在完整细胞结构的物种，根据其细胞复杂程度的不同，仅分为原核细胞和真核细胞两种。原核细胞结构较为简单，由它们构成的生物称为原核生物，细菌就是典型的原核生物。绝大多数原核生物是单细胞生物，它们体积微小，细胞内部没有明确负责进行呼吸作用的细胞器，但仍然能够通过呼吸作用为自身提供能量。
真核细胞比原核细胞结构复杂很多，其中不仅有各种膜结构形成的内膜系统，还分化出了分工不同的多种细胞器，体积可达原核细胞的一万倍。几乎所有的多细胞生物，包括常见的动植物等都是由真核细胞构成的真核生物。真核细胞中，线粒体是与呼吸作用最有关联的细胞器，呼吸作用的几个关键性步骤都在其中进行。如果我们把真核细胞比作一台汽车，那么线粒体扮演的角色就是发动机，发动机驱动汽车的过程就是细胞进行呼吸作用，为自身提供能量的过程。而依据发动机种类的不同，需要添加的燃料（要不要加氧气）也有所不同，这就是所谓的有氧呼吸和无氧呼吸。
△真核细胞与原核细胞的对比，来源：公有领域
多细胞厌氧动物——意料之外的大发现
鲑居尾孢虫是一种常见的海洋寄生虫，在大西洋鲑、粉红鲑、鳟鱼等鱼种中均有发现。早在19世纪末，人类就观察到了这种寄生虫。它虽然属于真核生物，但身体构成极为简单，只有区区不到十个细胞。当鲑鱼被其感染时，通常在肌肉表面可以看到乳白色斑点。人们发现，尽管受到该寄生虫影响的鱼肉外观看起来不怎么样，但是食用后对身体也并没有什么害处，因此一直没有给予特别的关注。
△鲑居尾孢虫寄生于三文鱼体内后形成的白点（包囊），其中充满微小的虫体，来源：Michal Maňas
然而，最近以色列特拉维夫大学动物学家Dayana Yahalomi的研究小组却发现了一个惊人的秘密——鲑居尾孢虫不含有线粒体DNA（一些位于线粒体内的DNA，与细胞核内DNA不同源）！
这到底意味着什么呢？
我们在前面提到，线粒体是真核细胞呼吸作用中必不可少的细胞器。以色列科学家们最初感兴趣的问题是，这种寄生虫存活的环境显然缺乏氧，那么它们是如何进行呼吸作用的呢？
显然，回答这个问题最直接的方式就是研究它们的线粒体。
但当他们尝试分析鲑居尾孢虫的线粒体DNA，以揭示该寄生虫在鲑鱼肌肉内的低氧情况下如何进行呼吸作用时，却发现了相当不寻常的情况。尽管在该寄生虫体内找到了形似线粒体的器官，但线粒体DNA却始终无法提取，这让陷入困境的研究小组更加百思不得其解。
通过与进化关系相近的物种进行基因序列对比之后发现，鲑居尾孢虫竟然不存在线粒体DNA。此外，更详细的研究显示，它甚至缺乏普通生物中本该存在的与线粒体DNA转录和复制相关的基因。
目前，科学家尚不完全清楚鲑居尾孢虫的生活方式，但真核生物没有线粒体，就不可能进行有氧呼吸。研究人员认为，他们有可能通过窃取宿主鲑鱼的三磷酸腺苷（ATP）并将其用作自己的能源来维持生存。ATP又被称为"生物能源"，是细胞在进行呼吸作用过程中产生的一种能量载体，它在生物体内物质的代谢和合成中起着重要作用。
该研究小组在论文中指出："我们的研究表明，不仅单细胞真核生物，一些多细胞生物和寄生虫也正在朝适应无氧环境的方向进化。"但是关于这种进化的原理和动机目前并不清楚。
△厌氧菌和好氧菌，来源：DifferenceBetween.co
真核厌氧生物十分稀奇，但厌氧细菌并不鲜见
其实厌氧性生物并不鲜见，作为原核生物的厌氧细菌（anaerobic bacteria）便是其中一种。关于厌氧菌，目前还没有明确的定义，一般来说这类菌在无氧厌氧条件下比在有氧环境中生长的更好，而且不能在空气（21%氧气）和（或）10%二氧化碳浓度下的固体培养基表面生长。它们缺乏完整的代谢酶体系，其能量代谢以无氧呼吸方式进行。按其对氧的耐受程度的不同，可分为专性厌氧菌、微需氧厌氧菌和兼性厌氧菌。
△细菌的需氧/厌氧模式示意图，来源：умовский А.Н.
人体正常菌群中也存在大量的厌氧菌，它们广泛存在于人体皮肤和肠道的深部黏膜表面。人体环境在正常情况下并不适于厌氧菌的生长，因而它们无法大量繁殖。但在组织缺血、坏死，或者需氧菌感染导致局部组织氧浓度降低的情况下，就很可能会发生厌氧菌感染。能引起破伤风的病原菌：破伤风梭菌（clostridium tetani）就是厌氧菌的典型例子。
近年来，不断有被新发现的厌氧细菌见诸报道。依据生存环境的不同，这些细菌进行呼吸作用的方式五花八门，堪称是进化的极意。铁离子、锰离子、硝酸盐、碳酸盐、硫酸盐、延胡索酸盐、二甲基亚砜等都可以取代氧气的角色，成为它们获取能量过程中的反应物。
关于厌氧生物的起源一直众说纷纭，一说厌氧生物起源于远古，刚刚诞生的地球上没有氧气，是一个适合厌氧菌生存的时代。然而，几十亿年后今天，空气中氧气浓度已经达到21%。对于远古厌氧性生物如何进化以及如何适应现在的有氧环境，仍然存在许多未解之谜。
挑战我们熟知的动物进化论
出于生存需要，寄生虫奉行"极简主义"，往往会把并不重要的器官，比如触觉器官、运动器官、消化器官等慢慢丢弃，但是一直困扰生物学家的是，我们现在所看到的寄生虫最初究竟是什么样的生物？
最近引起关注的鲑居尾孢虫更加坚定地执行了极简主义原则，不仅触觉器官、运动器官、消化器官已经不存在，连神经系统也已经消失。由于不存在各类器官，它的细胞数只有个位数。研究人员认为，"鲑居尾孢虫可能正处于从多细胞生物向单细胞生物进化的过程中，这与我们熟知的动物进化论背道而驰。"
可以说，寄生虫的"极简主义"简直是现实版的"逆进化论"。
重新理解生命的生存方式，进而影响探索地外生命的方向
关于鲑居尾孢虫的新发现，还有哪些研究意义？
首先，这一发现撼动了我们对地球生命生存方式的固有理解。一般的观点认为，在约14.5亿年前起，生物体开始进化出利用氧气进行代谢的能力——有氧呼吸。科学家设想了这样的情形。相对较大的古细菌将较小的古细菌吸收入体内，并以某种方式造成了对双方都有利的共生，最终它们融为一体。从这种共生关系开始，两个物种一起进化，较小的古细菌最终变成了被称为线粒体的细胞器。
即使在我们身体中，细胞呼吸过程中必不可少的线粒体也存在于除红细胞以外的所有细胞中。线粒体分解氧气生成ATP，多细胞生物体再将其用于各种细胞代谢过程。具体而言，ATP发生水解时，将形成二磷酸腺苷（ADP）并释放一个磷酸根，同时释放能量。这些能量在细胞中就会被利用，肌肉收缩产生的运动、神经细胞的活动等生物体内的一切活动都会利用ATP水解时产生的能量。
生物体为了在低氧条件下获得更多的生存机会，不断进行适应性进化。如前所述，时常有一些单细胞原核生物进化出类似线粒体的相关细胞器并进行无氧代谢的例子。但是，是否存在根本不使用氧气进行代谢的多细胞生物一直存在争议。长久以来，受到动物必须依赖氧气才能生存的思维局限，很少有人考虑在无氧或氧气浓度偏低的行星上发现复杂生物的可能性。此次发现不仅填补了地球动物研究的一个空白，同时也打破了人类对地外生命探索的固化模式。
尽管如此，完全不需要氧气的鲑居尾孢虫究竟是来自远古？还是不断"逆进化"的结果？这仍然是一个待解之谜，我们期待着早日找到答案。
△来源：Freepic.com
参考文献
[1] "Notes on North American Myxosporidia".The Journal of Parasitology
[2] A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome
[3] Henneguya (Cnidaria: Myxosporea: Myxobolidae) infections of cultured barramundi, Lates calcarifer (Perciformes: Latidae) in an estuarine wetlands system of Malaysia: description of Henneguya setiuensis n. sp., Henneguya voronini n. sp. and Henneguya calcarifer n. sp.
[4] Scientists discover first known animal that doesn't breathe
[5]「呼吸する必要がない動物」が意外なほど身近な場所から発見される
[6] 嫌気性菌の酸素適応機構 0~ 21%の様々なO2 濃度における微生物生態
[7] 生存のために酸素を必要としない動物が発見される
[8] https://www.youtube.com/watch?v=sVqExF5-2Ms
[9] The prehistoric bacteria that helped create our cells billions of years ago
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