咬合力是指上下颌闭合时牙齿上的压力,源自咀嚼肌的收缩。咬合力大小很大程度上反映了动物牙齿的杀伤力,因此是广大动物爱好者关注和热议的一个话题。有个流传已久的说法认为,鬣狗咬力比狮、虎还大,尤其是吻后端的裂齿咬力,放到同等大小下更是狮子的好几倍,正因为此,鬣狗才能咬碎猎物的骨头。那么,这种说法对吗,依据是什么?
鬣狗咬力神话源自何处?
鬣狗咬力比狮子大,这个说法来源于美国国家地理的一部纪录片,这个片有汉化版的,名叫《巨齿钢牙》,2017年5月5日在央视的探索频道上播出过。片中的测试结果是:亚成年斑鬣狗和成年雌狮的咬力均为311千克(3047.8N),成年鬣狗估计可达450千克(4410N)。
纪录片中咬力测试结果
我们常说:耳听为虚,眼见为实。我们在纪录片里亲眼看到亚成年鬣狗和成年雌狮的咬力测试结果,还会有错吗?实际上这里存在一个测量方法不统一的问题。鬣狗测试使用的是刚性测试器,探入鬣狗裂齿位置,亚成年鬣狗咬了后会有奶水流出来,测试器取咬力最大值记录下来。这种情况下鬣狗为了喝奶会用力咬,测试得到的结果接近咬峰值(即最大咬力值)。
而在狮子测试中,是用肉包了测试器让雌狮叼了跑,雌狮叼得住就行,不需要太用力咬。而且包在外边的肉对咬力有缓冲作用,因此这种方法测不到咬峰值,测得的是持续咬力值。有研究显示,咬峰值可以达到持续咬力值的3-4倍。
实验的测试位置也对鬣狗更有利。无论是鬣狗咬奶棒还是狮子叼肉,都是用裂齿,因此得到的是裂齿咬力。裂齿位于吻后端,由上颌第四前臼齿和下颌第一臼齿特化而来,是食肉动物专门用来处理食物的,在实战中用处不大。
食肉动物捕猎和打架都主要用吻前端的犬齿去咬,我们通常所说的咬力指的是犬齿咬力。根据杠杆原理,当食肉动物上下颌闭合时,在吻前端犬齿处的咬合力一定小于吻后端裂齿处,而且吻越长差距就越大。学者Per Christiansen和Jan S. Adolfssen测算,狮、虎的裂齿咬力是犬齿咬力的1.6倍左右,而鬣狗由于吻更长,差距达到1.8倍。
实验中雌狮和亚成年鬣狗裂齿咬力都是3048N,换算成犬齿咬力就是雌狮1926N,鬣狗1678N。再考虑到雌狮的是持续咬力,而鬣狗的是咬峰,论实际咬力水平雌狮至少是亚成年鬣狗的三四倍,片中两者追平只是标准不统一造成的假象。
斑鬣狗:最大也是最常见的鬣狗
鬣狗和狮、虎到底谁的咬力大?
多位学者采用各自的方法对几种食肉动物的咬力进行了测算。Stephen Wroe团队2004年的测算结果是:187千克的虎犬齿咬力1525N,咬力商127;295千克的狮犬齿咬力1768N,咬力商112;69千克的斑鬣狗犬齿咬力773N,咬力商117。
Stephen Wroe团队2007年的测算结果是:159千克的虎犬齿咬力1060N,咬力商108;176千克的狮犬齿咬力1315N,咬力商105;52千克的鬣狗犬齿咬力566N,咬力商91。
Per Christiansen团队2005年的测算结果是:雌虎(头骨长30厘米)犬齿咬力1859N,裂齿咬力3007N;雄狮(头骨长36厘米)犬齿咬力2152N,裂齿咬力3405N;鬣狗(头骨长25厘米)犬齿咬力783N,裂齿咬力1422N。
几位学者的测算方法各不相同,不好进行横向比较。但只要采用统一标准,结果都是狮、虎咬力差不多,远大于斑鬣狗。鬣狗裂齿咬力与狮、虎差距比犬齿小,但仍然十分显著。
咬力商反映的是同等大小下的咬合力,虎的咬力商大于狮,意味着等大的虎咬合力比狮大。但由于它们俩咬力商差距不大,且体重范围存在广泛重叠,用大狮子和小老虎比(如雄狮对雌虎),狮子的咬力就能反超老虎。
总的来看,鬣狗的咬力商也不如狮、虎(294千克的狮子咬力商反比鬣狗略低是因为该个体虚胖),尤其和老虎差距明显。这意味着鬣狗即使在同等体型下咬合力也依然比不上狮、虎。
通过上述众多专家的科学对比,我们得知鬣狗的咬力相对狮、虎是全面落后的,大家以后千万不要再神化鬣狗的咬力了。实际上,鬣狗非但犬齿咬力不如狮子,裂齿也比不上,放到同体型下也顶多是差不多追平而已。
鬣狗为什么能啃骨头?
有读者说,不对啊,既然鬣狗咬力不算大,为什么还能啃骨头,狮、虎都啃不了骨头啊。我举个例子大家就懂了。我们分别用钳子和剪刀夹核桃,用同样大的力,钳子能轻易打开核桃,剪刀非但做不到,反而会磨损刀刃。因此,能不能啃骨头不仅决定于咬力大小,更决定于食肉动物的牙齿和颅骨结构。
山狮头骨模型
我们对比猫科(以山狮为例)和鬣狗的牙齿就可以发现,猫科的特点是犬齿特别发达,但犬齿和裂齿之间只有两对前臼齿,有一颗还几乎退化了。而鬣狗犬齿相对较短而裂齿较大,犬齿和裂齿之间有三对前臼齿,后两对前臼齿尤为粗大。
狮子的咬力比鬣狗大得多,鬣狗能咬开骨头,狮子当然更可以。但狮子除裂齿外的前臼齿和臼齿都已经严重退化,没有用来啃骨头的牙了,硬啃的话肯定会把裂齿弄坏,这可是狮子用来切肉吃的牙,牙是不可再生的,狮子不能为了啃顿骨头毁了今后吃饭的家伙什。而鬣狗前臼齿和裂齿都很发达,大大增加了接触面积,分散了牙齿所受应力,啃骨头的时候不容易导致牙齿折断。
斑鬣狗头骨模型
牙釉质层(牙齿表面的那一层)是哺乳动物身上最坚硬的部位,能承受300MPa的压力,骨骼只能承受100MPa,理论上牙釉质压碎骨头绰绰有余,但由于牙釉质比较脆,也容易损坏。鬣狗经常啃骨头就需要额外的强化性结构。
对牙釉质进行显微观察表明,猫类和狼上颌第三前臼齿(P3)的表面都只有一层釉柱带,每条釉柱带彼此平行。而鬣狗的P3表面却有两层釉柱带,且是垂直交错编织的,这样即使牙齿出现裂缝, 裂缝也不会顺着釉柱带一直裂下去。举个通俗的例子来说,双层交错编织的丝织物不容易发生抽丝。
狼和两种灭绝鬣狗的P3釉质层显微结构
鬣狗在处理骨头时也不会乱啃一气,它会小心地把骨头挪到P3和上裂齿(即第四前臼齿,P4)的前段去处理,而不使用裂齿后段。这是因为裂齿后段的牙釉质层没有上述强化性结构,不那么结实。
动物学家发现,狮子的裂齿折断率是2.7%,而鬣狗只有1.7%。啃骨头的鬣狗裂齿折断率居然比只吃鲜肉的狮子还低,这正是得益于鬣狗发达的前臼齿和强化的牙釉质层。
斑鬣狗和狼矢状嵴结构对比(剖面图)
根据牛顿第三定律,作用力和反作用力大小相同、方向相反,鬣狗咬骨头的时候其颅骨也受到与其咬力相同的反作用力,其咬肌附着的矢状嵴(沿着颅骨顶部中线延伸至颅后的脊状骨)首当其冲。动物学家Jaime B. Tanner分别对鬣狗和狼的颅骨进行了解剖,发现鬣狗的矢状嵴是隆起的、空心的,而狼的矢状嵴是扁平的、实心的。
实验证明,当动物一口咬下去的时候,扁平、实心的矢状嵴所承受的应力远大于隆起、空心的。如图所示,当鬣狗和狼用单侧咀嚼食物,鬣狗颅骨承受的压强超过10MPa的区域(绿色及更暖的色调)明显小于狼。正因为此,鬣狗的头骨既节省重量又结实,在啃骨头的时候自己的颅骨不至于被震伤。
斑鬣狗和狼单侧咬时颅骨所承受的应力压强
综上所述,鬣狗能啃骨头是因为其特殊的颅骨和牙齿结构,和咬力大小关系不大。鬣狗的咬合力真的一般般,如Stephen Wroe团队2007年测得,狼的犬齿咬合力(754N)和咬力商(125)均大于斑鬣狗和棕鬣狗。不过,由于鬣狗经常啃骨头,它们在日常进食中所使用的咬力普遍比狮子和狼大,这倒是成立的。
鬣狗的噬骨能力使它们在与猫类的竞争中占尽了便宜。生态学家发现,斑鬣狗和狮子是一对永恒的敌人,通常是更大、更强的狮子占优势,当鬣狗数量多的时候也能撵跑狮群。但无论谁夺得了猎物,鬣狗都不会是输家。狮子由于牙口的原因只能吃软肉,至多消耗掉猎物的三分之二,剩下的骨头、兽皮还够鬣狗美餐一顿的。而要是鬣狗得到了猎物,能啃得连块骨头渣都不剩,狮子就只能饿肚子了。
棕鬣狗:分布于非洲南部
鬣狗有三种,其中只有斑鬣狗还保持了较强的狩猎能力,棕鬣狗和缟鬣狗根本就不会打猎,如在卡拉哈里棕鬣狗128次捕猎中只有6次成功了,捕杀的还都是跳兔大小的东西。在很多地区,它们几乎完全靠拣食腐尸为生,强大的噬骨能力是它们生存至今的关键。
鸣谢:鸿穹神皇上帝
缟鬣狗:见于印度、中东和东非
参考文献
National Geographic, 2011. Dangerous Encounters with Brady Barr: Bite Force.
Per Christiansen and Jan S. Adolfssen, 2005. Bite forces, canine strength and skull allometry in carnivores (Mammalia, Carnivora).
Stephen Wroe and Nicholas Milne, 2007. Convergence and remarkable constraint in the evolution of mammalian carnivore skull shape.
Stephen Wroe, Colin McHenry and Jeffrey Thomason, 2004. Bite club: comparative bite force in big bitingmammals and the prediction of predatorybehaviour in fossil taxa.
Patricia W. Freeman, Cliff A. Lemen, 2006. An experimental approach to modeling the strength of canine teeth.
John Rensberger and Clara Stefen, 2006. Functional differentiation of the microstructure in the upper carnassial enamel of the spotted hyena.
Jaime B. Tanner, Elizabeth R. Dumont,Sharleen T. Sakai, 2008. Of arcs and vaults: the biomechanics of bone-cracking in spotted hyenas (Crocuta crocuta).
S. M. Cooper, 1991. Optimal hunting group size: the need for lions to defend their kills against loss to spotted hyaenas.