狮、虎、美洲虎是最大的三种猫科动物,它们都保持了类似于猫的身形,也都是伏击型猎手。然而在与狩猎有关的种种细节方面,它们却也存在着显著差异。下面试着做一下比较。
△美洲虎,又叫美洲豹,美洲最大的猫科动物,世界第三大猫科动物
猎物种类:狮子最挑食
狮子饮食结构的一个特点是常规猎物体型很大,显著大于虎、美洲虎。狮子的主食包括角马、野牛、斑马和多种羚羊,除少数几种羚羊外体型都在狮子之上。在南非,雄狮的猎物均重约400千克,是其自身的两倍以上,雌狮的猎物均重约130千克,几乎与自身一样大。狮子是唯一的群居大猫,这使它们有能力频繁捕食大型有蹄类。同时,群体狩猎意味着对食物的需求量更大,这构成了狮子捕食大型猎物的压力和动力。
△狮子捕杀野牛
虎和美洲虎的主要猎物体重大多等于或小于猎手本身,至多比猎手略大一些。东北虎的主食是野猪和马鹿,猎物均重在100千克左右。孟加拉虎的主食是白斑鹿,只有55千克左右,水鹿、白肢野牛比虎大,但都是次要猎物,孟虎的猎物平均重量为65千克左右。在泰国会肯卡保护区,印支虎的主食赤麂只有约20千克。美洲虎以西貒、犰狳、水豚和凯门鳄为主食,猎物平均重量不到20千克。狮子不仅是猎物最大的,也是最挑食的。根据专家调查,各地狮子菜单上的猎物种类基本都在20种以内,有的地区还是个位数。与之相比,纳加尔霍雷老虎的菜单上有490种食物,尼泊尔奇旺是220种。各地美洲虎饮食中猎物种类均超过100种。
△美洲虎追捕水豚
狮子几乎只吃有蹄动物,在大部分地区,有蹄动物在狮子饮食中占比超过98%。虽然狮子有时杀死其他食肉动物,包括同类、豹、鬣狗或鳄鱼,但几乎从来不吃。在克鲁格,专家统计了狮子1.2万次捕猎,发现其中食肉目的比例仅占0.4%,爬行类几乎为零。
△老虎捕食白斑鹿
而虎、美洲虎虽然也偏爱有蹄类,但对各种猎物来者不拒。老虎非常喜欢吃狗肉,是臭名昭著的家犬杀手,东北虎很喜欢吃熊,印支虎喜欢吃猪獾,豺、豹、猴子和蜥蜴都在孟加拉虎的菜单上。在墨西哥坎佩切保护区,美洲虎饮食中食肉动物占比高达18%,鸟类占比为10%;在有些地区,如哥伦比亚北部的河漫滩平原,爬行动物(凯门鳄、淡水龟和鬣蜥)在美洲虎饮食中占重要地位,超过三分之一。三大猫都是机会主义掠食者,其生境内的任何动物都是它们的潜在猎物,它们最喜欢吃的都是有蹄动物。然而,狮子领地内的大型有蹄动物远比虎、美洲虎地盘上丰富,因此它没有必要尝试着吃一些旁门左道的东西。而虎、美洲虎生活的热带密林里有蹄动物数量有限,也不那么容易遇到,因此它们的食物组成更加多样性。
△美洲虎捕食黄水蚺
狩猎技术:伏击&追捕
总的来说猫科是伏击型猎手,狮、虎和美洲虎皆不例外。它们都是先发现猎物,然后潜近,最后发动突然袭击制服猎物。这其中最重要的就是潜近,研究表明,如果狮子能靠近汤氏瞪羚7.6米以内,猎杀的成功率相当高;但如果最后冲刺距离超过15米,捕猎行动几乎注定失败。大猫要想靠近猎物,就需要一定形式的掩蔽物,这对森林里居住的老虎、美洲虎来说完全不是问题,但狮子就比较头疼了。因为狮子生活在一望无际的稀树大草原上,环境能见度太高了,猎物大老远看到狮子就跑了。
△狮子袭击野牛
尽管狮子想尽办法接近猎物,如有的狮群喜欢在无月的夜晚狩猎,有的狮群喜欢在暴风雨来临前狩猎,但受制于环境条件,狮子的最后冲刺距离通常是大于虎和美洲虎的,也就是说,狮子在离猎物更远的地方发动袭击,需要追赶更远的距离。因此,奔跑速度对狮子来说比虎、美洲虎更重要。狮子前肢有很多解剖结构与加快速度有关。例如,狮子的桡骨(前臂)相对较长,而肱骨(上臂)相对较短,这有利于增加步幅。狮子的桡长/肱长比值为91.1%,在大猫中仅次于猎豹(97.5%),远高于老虎(85.6%)和美洲虎(83.3%)。追捕猎物的猎手通常这个比值较大,如狼的桡长/肱长比有97.3%,非洲野犬高达105.2%。
△老虎袭击野牛
狮子为追求快一些的速度不惜牺牲一部分力量。桡长/肱长比较高,意味着前肢这个生物杠杆中阻力臂(前臂)较长,而动力臂(上臂)较短。这样,在同样的肌肉力量下,狮子前肢实际能发挥出来的力量就比不上老虎和美洲虎,而前肢力量与放倒猎物的能力直接相关。要是狮子和老虎掰手腕,它是掰不过老虎的,也掰不过同样大小的美洲虎。再比如,四足动物的奔跑主要由大圆肌驱动,大圆肌在肩胛骨上的附着面积指数,狮子为35.3%,接近猎豹的38.1%,远大于美洲虎的27-28%,而老虎与狮子一样,也是35.3%。美洲虎的猎物都是一些比较笨重的家伙,力量最主要,速度是次要的。而老虎的主食鹿类跑得也很快,因此老虎注重力量,同样也注重速度。
△美洲虎捕凯门鳄
夏勒先生曾实测过老虎和狮子的速度,发现孟加拉虎的时速为56km/h(鹿与虎,1967),狮子是59km/h(塞伦盖蒂的狮子,1972)。另一篇文献Differential scaling of relative running speed in mammals中给出的老虎速度54.4km/h,狮子为57.3km/h。而wiki百科中陆地动物速度条目中给出的数值为虎51.4km/h,狮53.5km/h,美洲虎46.7km/h。实测结果显示狮略快于虎,美洲虎明显慢。
△老虎是力量和速度兼备的猎手
咬杀方式:锁喉&爆头
抓住并制服猎物之后,接下来就是如何把猎物咬死了。猫科常用的咬杀方式有两种:一为锁喉,咬猎物下颏和前颈交界略靠下的位置,切断气管,使猎物死于窒息。二为咬颈,将犬齿插入猎物两块颈椎骨之间的缝隙,破坏脊神经索。狮子主要是锁喉,有72%的猎物都是锁喉杀死的,而老虎两种技术都很熟练。美洲虎还会第三种咬杀方式,这招从未在其他大猫身上见到过,就是爆头,从猎物两耳之间直接把颅骨咬穿,将猎物秒杀。
△美洲虎将西貒爆头
以往大家注意到,狮子的猎物最大,而锁喉是杀死大型猎物最安全、有效的方法。而美洲虎的猎物比较小且反击能力较强(西貒和鳄鱼),锁喉容易遭到猎物反击受伤,不如直接将猎物爆头秒杀。这主要是从生态学角度的分析,也是很有道理的,例如,据观察老虎对小型猎物通常咬颈,对大型猎物则主要锁喉。然而这种说法无法解释为什么美洲虎捕杀家养牛、马这些大家伙也要爆头,美洲虎的牙口究竟有什么特殊之处?根据澳大利亚学者Stephen Wroe测算,一只159千克的老虎犬齿咬合力为1060N,176千克的狮子为1314N,而86千克的美洲虎则是1109N。论咬力商(衡量同等大小下的咬力),虎为108,狮为105,美洲虎为121。可见同等大小下虎咬力略大于狮,但只要狮子体重超过老虎,咬力就可以反超。而美洲虎的咬力商比狮、虎明显大一些,相对更大的咬力对爆头是有很大帮助的。
△小雌虎抓捕野猪
然而,美洲虎喜欢玩爆头并非因为咬力商的优势,而是因为它与狮、虎咬力构成的区别。尽管狮、虎和美洲虎的头骨基本形态相似,但在一些细节方面存在明显差异。具体来说,狮子头骨相对狭长,位于头骨顶线和头后的矢状脊更发达,而虎和美洲虎是“宽脸”,头骨两侧的颧弓较为发达。食肉动物的嘴部运动主要是两块咀嚼肌在起作用:附着在颧弓上的颞肌,附着在矢状脊上的咬肌。头骨形态的差异将影响颞肌和咬肌的附着面积,进而影响两块肌肉的力量。根据丹麦学者P. Christiansen的测算,美洲虎的颞肌附着面积是咬肌的3.5倍,而狮子只有1.1倍,老虎则是2.1倍。也就是说,美洲虎的颞肌更发达,而狮子的咬肌比较发达,老虎则介于二者之间。颞肌主要负责动物合嘴,而咬肌是在嘴巴闭合之后起作用。因此,美洲虎的厉害之处是嘴巴闭合的那一下特别猛,而狮子的长处是咬力连绵不绝,后劲十足。
△三大猫咬力构成比较
食肉动物的犬齿是不可再生的,因此爆头并不是一种经济的方式,长期在秘鲁工作的美洲虎专家Louise Emmons注意到,博物馆中很多美洲虎的犬齿出现了严重磨损或折断。然而,这种咬杀方式将美洲虎合嘴力量强劲的优势发挥得淋漓尽致,同时避开了美洲虎不善于锁喉的弱点,因而非常适合美洲虎。而狮子的颞肌力量难以咬穿猎物头骨,强大的咬肌却使它成为最擅长锁喉的猫科动物。狮子还开发出了另一种咬杀方式:咬住鼻孔使猎物窒息,这招只有部分狮群使用,非常考验咬力的后劲。
△狮子制服斑马
进食方式:为什么狮子从不藏食物?
猫科动物都采取“饱一顿饥一顿”的生活方式。例如,一只成年老虎平均每天需要5-7千克食物,但在成功捕获猎物后的头几天,它每天吃14-16千克肉,极端情况下一夜间就能吞下30多千克肉,它一次吃饱后休息好几天再进行下一轮捕猎。狮子和美洲虎也是这种生活方式。有时老虎捕获大型猎物后,为躲避人类和食腐动物的打扰,它会把兽尸拖走,运到安全的地方再慢慢吃。这个时候,老虎的力量充满了传奇色彩。缅甸的一则记载中称,一只老虎拖走了一具770千克重的野牛尸体,这是13个成年人也拖不动的。还有只老虎拖着一具成年母牛尸体,跳上了4米高的路堤。老虎有时要离开猎物找地方喝水或休息,这时候它常用树叶或土将猎物埋起来。
△美洲虎拖拽南美貘尸体
美洲虎与老虎不同的是它从不掩埋猎物,但它在拖运猎物方面的壮举可以与老虎相媲美。在委内瑞拉,有只雌美洲虎拖着一具母牛尸体(180千克)走了200米,还有只美洲虎杀死一头母牛后,拖着牛尸体下了河,在急流中游了800米。然而,令我们感到奇怪的是,狮子似乎从不藏猎物,尤其是对大猎物,它们总是就地进食的。这首先因为狮子是群居动物,如夏勒博士观察到,当一只狮子准备将猎物拖走时,其他狮子都会往反方向拉,任何狮子将猎物拖走的尝试都是徒劳无功的。
△狮群一起进食
在一望无际的大草原上,狮子所面临的清道夫压力远比虎、美洲虎要大。兀鹫早就洞悉狮子在哪里打猎了,而一旦兀鹫开始盘旋和降落,鬣狗、胡狼和其他狮子就会迅速赶来,想要分一杯羹。狮子是草原上最强大的食肉动物,只要它在现场,兀鹫、鬣狗和胡狼都得靠边站。然而一旦它离开了,兽尸是藏不住的,清道夫们能在几个小时内把猎物啃的骨头都不剩。因此,狮子最好的办法就是快点吃、吃多点。
△狮群捕象
专家分析,狮子选择群居也与清道夫的压力有关。大型猎物一只狮子短时间内是吃不完的,与其丢给清道夫,还不如与自己亲族共享。夏勒观察到,一群狮子半个小时就将一头斑马吃的只剩下一具骨架。同样,老虎有时埋藏猎物,而美洲虎从不这么做,这也反映了二者面临的清道夫压力的差异。老虎的地盘上有狼、鬣狗、熊、兀鹫和乌鸦等清道夫可能来偷肉吃,而这些在美洲虎的地盘上都几乎没有。
△老虎和它的猎物:一头白肢野牛
综上所述,在食性和狩猎行为方面,三大猫虽然总体很相似,但也存在着诸多差异。归根结底,这是它们适应不同生活环境和饮食结构长期演化的结果。