豹,猫科豹属模式种,分布横跨亚非,遍布温带、热带的森林和草原,集威猛和华丽于一身,是一种极具人气和魅力的大型猫科动物。今天,动物志想和大家聊聊豹的分类,豹到底有几种,又分几亚种?
世界上有多少种豹?
世界上叫豹的动物很多,但真正的豹只有一种,就是Panthera pardus,其余的包括美洲豹、雪豹、云豹和猎豹,都不是豹,都是独立的物种。
美洲豹Panthera onca,又叫美洲虎,既非豹亦非虎,与虎、豹同属猫科豹属,体型介于虎、豹之间。美洲无虎无豹,这喵分饰两角,既是美洲之虎,又是美洲之豹。这家伙花纹有点像豹子,但身粗体壮。
雪豹Panthera uncia,也是猫科豹属成员,艾叶豹也是这家伙。它是高山的豹,在青藏高原、蒙古高原和中亚一些山区填补了豹的空白。
云豹是豹亚科云豹属动物,别名有荷叶豹、乌云豹、龟纹豹、樟豹。包括大陆云豹Neofelis nebulosa和巽他云豹Neofelis diardi两个种,体型只有豹的三分之一大。
猎豹Acinonyx jubatus,只是花纹与豹相类,实际上属于猫亚科,亲缘关系很远。有时又被叫做印度豹,下面我们会提到,这与豹的一个亚种重名了。猎豹身材纤细、修长,擅长奔跑,与身体强壮、擅长搏斗的豹亚科的几种"豹"很不一样。
还有一种猫有时也被叫做豹,亚洲金猫Catopuma temminckii,和豹同属于猫科,但它是猫亚科的。红椿豹就是红金猫,芝麻豹就是灰金猫,狸豹就是花金猫,墨豹就是黑金猫。这是一种威武霸气的猫猫。
而金钱豹、银钱豹、花豹、文豹,这些才是真正的豹的别名,指的都是豹这一种动物。
有读者可能问了,"豹"有没有其他分类学意义,例如可不可以统称猫科豹属中三种叫"豹"的大猫?实际上,豹属分豹亚属和虎亚属,其中豹亚属中以狮和豹关系最近,其次为美洲豹;而虎亚属包括虎和雪豹。可见,豹属三种"豹"并没有聚为一支,亲缘关系不是特别近。因此,"豹"除了指Panthera pardus这一物种外,没有别的什么分类学意义。
花豹、金钱豹、黑豹,是豹的亚种吗?
有人说,北方的豹叫银钱豹,南方的豹叫金钱豹,国外包括非洲、印度的豹叫花豹。这是看动物世界想当然了。实际上,金钱豹、花豹都是泛指豹这一物种,没有亚种和地理居群的概念在里边。银钱豹倒是有时特指远东豹。
金钱豹、花豹倒是有色型概念,与之对应的是黑豹,埃塞俄比亚高原、非洲热带雨林、印度和马来半岛,都曾出现过完全黑色的豹。黑豹本身不是亚种,只是一种色型,这种色型可以出现在豹的多个亚种中。
美洲虎也有黑化个体,这两兄弟长得本来就很像,黑化以后就更难区分了。
世界上的豹分几个亚种?
由于样本数很不充足,豹的亚种分化尚有争议,形态学和分子遗传学的研究结果也不统一,可以说是百家争鸣。目前,学术界主流观点是2001年Uphyrkina文章中的观点,豹分为九个亚种:
非洲豹P. p. pardus,为豹的模式亚种,模式产地为埃及或苏丹,分布于非洲和西奈半岛。
印度支那豹P. p. delacouri,分布于印度支那和马来半岛。
印度豹P. p. pardus,模式产地为孟加拉地区,因此,为避免和猎豹混淆,我们有时也叫做孟加拉豹,分布于印度次大陆。国内有时叫它华南豹,这不准确,下文我给大家解释。
华北豹P. p. japonensis,模式产地据说采集自日本,因此有了"日本豹"这个奇怪的名字,当然日本是没有豹的,该亚种真正的模式产地应该在北京,其主要分布在华北地区。
锡兰豹P. p. kotiya,或叫斯里兰卡豹,分布于斯里兰卡。
爪哇豹P. p. melas,分布于爪哇岛,是亚洲在遗传上最独特的豹。
阿拉伯豹P. p. nimr,分布于阿拉伯半岛,只最小的豹。
远东豹P. p. orientalis,国内学术界叫东北豹,国外喜欢叫阿穆尔豹,分布于俄远东南部和中国东北。
安纳托利亚豹P. p. orientalis,尽管该亚种有个更具盛名的中文名——波斯豹,但安纳托利亚豹才是最正确的叫法,分布于土耳其、高加索地区、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、伊朗、伊拉克、阿富汗和巴基斯坦。
关于这九个亚种的地理分布和分界线,各位读者可参考下动物志制作的图:
远东豹和华北豹是同一个亚种吗?
去年年底,世界自然保护联盟(IUCN)猫科专家组重新修订了猫科动物分类。他们认为远东豹和华北豹之间没有地理屏障,可能不存在亚种差异。这样豹只剩下8个亚种,由于远东豹命名比华北豹早几年,因此华北豹就被废除了,并入了远东豹。
在豹的保育上这可不是什么好事,远东豹全世界只剩下40多只,以前是"极危",现在多了华北的一群亲戚,保护级别下调是肯定的了,估计也就混个"濒危",或者干脆像以前华北豹那样评定个"数据缺乏"。
华北豹是中国特有的豹,一直以来都是猫盟重点保护和宣传的旗舰物种,这下给整没了。
那么从科学角度来说,远东豹和华北豹可以作为一个亚种吗?动物志认为,确实是可以的。
尽管远东豹和华北豹在形态和基因上确实存在一些差异,但亚种分化是主观的,这些差异能不能达到亚种一级,具体标准由科学家们掌握。
地理屏障确实可以作为亚种存废的重要参考,因为哺乳动物的亚种都是地理亚种,如果连地理隔离都没有,种群之间可以通过扩散进行基因交流,如何能形成亚种?
有趣的是,远东豹的模式产地是朝鲜,恰好与华北虎的模式产地一致,相对东北虎的模式产地黑龙江流域,这是个靠南的位置。华北虎并入东北虎早已是学术界公认的事实了,在历史上,从黑龙江流域,到东三省、朝鲜半岛,再到河北、山西,西至甘肃东北部,都是东北虎的"地盘"。
无论远东豹的模式产地朝鲜,还是华北豹的模式产地北京,都在东北虎的"统治"范围之内。虎、豹扩散能力相似,而且豹有虎不具备的深入人类居住区的能力,既然东北和华北之间不存在足以阻碍虎基因交流的地理屏障,那么豹的基因交流同样也是顺畅的。
因此,华北豹并入远东豹确实有一定科学道理,但华北豹这个名字已经深入人心,必将在很长时间内仍会为人所熟知,这对我国豹的保护来说也是好事。
华南豹是什么身份?
中国有四亚种的豹,远东豹、华北豹、印度豹和印支豹,由于历史上分布连续,亚种分界线在哪里一直没搞清楚,华南豹是什么身份也一直是个迷。
经典分类系统的几位博物学家通过对比了十几个样本的皮张、头骨,得出的结论是:华南从四川到福建所有的豹,都是印度豹。因此,《中国动物志》甚至直接称印度亚种为华南豹,这种叫法很不科学。
有趣的是,大博物学家波科克先生虽然将四川、湖北、福建的样本归入印度豹,却将江西的样本归入华北豹。显然从地理隔离角度这无法成立,这也说明了印度豹和华北豹形态很接近,不容易区分。
从地理隔离角度分析,华南豹和华北豹、印支豹都没有明显地理隔离,唯独和印度豹有,豹是林栖动物,通常不会爬到雪线以上太远,高耸的喜马拉雅山足以将印度豹阻隔到华南以外。
现代分子遗传学研究从未对华南豹样本与几个亚种进行分析、对比,因此也搞不清楚分界线到底在哪,有的把华南豹划入印支豹,也有得把华南豹划入华北豹。
科学家们从地理屏障角度分析了三个亚种的分界线,由于喜马拉雅山和青藏高原的阻隔,藏南的豹几乎毫无疑问属于印度豹。至于华北豹和印支豹,暂定以珠江为界。这样,云南、广西的豹属于印支豹,华东、华南大部分地区都划入了华北豹的分布范围。
科学家至今未找到破解华南豹身份的硬证据,不过华东、华南的豹已经基本消失干净了,一个科学争论或许就以这种方式终结了。
波斯豹"大名"叫什么?
博物学家曾经在西亚命名了太多的豹子亚种,后来这些亚种都合并了,这些亚种名就都成了同一个东西,这种现象叫异名同物。名字多了就容易打架,科学家们协商出了一套规则,同一个种或亚种如果命名过两个以上的名字,以先命名的为准,后命名的无效。
波斯豹Panthera pardus saxicolor,模式产地为波斯(今伊朗),原本仅指伊朗北部和土库曼斯坦的豹。1996年,Miththapala根据分子遗传学检测结果,把西亚所有的豹都合并了,这才有了统一的波斯豹。
Miththapala以波斯豹指代整个西亚的豹,她明显疏忽了命名规则,波斯豹的命名比该亚种另外几个名字都要晚,这实在有些业余。不过,她的这个失误成就了波斯豹,让原本就是西亚最出名的波斯豹变得更又名了。五年以后,Uphyrkina又延续了她的错误。
2006年,Khorozyan通过颅骨多变量分析,将西亚北部的豹分为三个亚种,土耳其东南部、叙利亚的是安纳托利亚豹P. p. tulliana,巴基斯坦信德省和伊朗南部的为P. p. millardi。同时他也发现了Miththapala的错误,将环里海地区包括高加索地区、伊朗北部和土库曼斯坦的豹,都修订为高加索豹P. p. ciscaucasica,并指出波斯豹实际上和高加索豹是一个意思,但波斯豹因命名晚而是无效的,这种在分类学上叫做初级代名词。但他分析的样本数比较少,难以服众。
2011年,Rozhnov通过基因检测发现整个西亚北部的豹都应该合并成一个亚种,其中安纳托利亚豹命名最早,因此是唯一有效的名字。这种意见目前为学术界所认可。
这样,所谓波斯豹实际上是安纳托利亚豹的异名,安纳托利亚豹P. p. tulliana的学名才是该亚种唯一合法有效的名字,英文中也越来越多的以Anatolian leopard(安纳托利亚豹)代替Persian leopard(波斯豹)。中文俗名要求没那么严格,安纳托利亚豹肯定是更正确的叫法,但继续叫波斯豹也不算错。
未来豹的亚种分类会进行怎样的修订?
亚种是客观存在的,但亚种分化的标准却有很大的主观人为因素。面对同样的形态和基因差异,有的学者倾向于分,有的学者则倾向于合。科学地划定亚种,最重要的就是标准要统一。当前豹的亚种分化,确实存在双重标准的情况,因此今后还会进一步修订是可以预见的。
如果未来"分豹派"学者占了上风,中东豹有可能会进一步细化,非洲豹也可能拆分为2-5个亚种,因为南非和北非豹的差异,已经达到甚至超过了远东、华北、印支之间,或者印度和锡兰之间的差异;而外形和栖息环境较独特的非洲雨林豹、索马里豹,迄今为止未进行过基因检测。
当然,现在学术界的主流倾向于大规模地合并猫科尤其是大型猫科的亚种。因此未来最大的可能还是"合豹派"继续占上风,最可能的出现的新修订是:
阿拉伯豹将并入非洲豹。
锡兰豹将并入印度豹,安纳托利亚豹(波斯豹)恐怕也不能幸免;在华北豹已经并入远东豹的基础上,印支豹也将并入。甚至有可能将这些亚洲大陆的亚种及锡兰豹统统都合并,确立一个统一的"亚洲豹"。
现在公认的9大亚种中,唯一不变的大概就是形态和遗传上均非常独特的爪哇豹了。
像豹这类亟待保护的明星物种兼旗舰物种,合并亚种对保护和科普都毫无益处。动物志会尊重科学,但还是打心底里希望豹的这些亚种都能得以保留。