蝴蝶会不会寄生在毛毛体内的另一个完全独立的个体？这是一个很有趣的问题，我们都知道自然界最完美的逆袭便是恶心的毛毛虫变成了美丽的蝴蝶。相反那些可爱的蚕宝宝，长大后反倒变成了丑丑的蛾子。那么，为什么毛毛虫和蝴蝶不会是完全没有关系的个体呢？毕竟它们不仅外观不同，就连生活习性都不一样.....
可能有人会立马给出否定的答案，因为我们的课本明明写着是变态发育。相信很多人小时候都养过蚕宝宝，乐此不疲地等它破茧而出。我们从小就清楚，蚕是从卵内孵出时的幼虫，爱吃桑叶。经过几次蜕皮，它就就吐丝作茧，在茧里变成蛹。再隔段时间就会咬破茧壳飞出成了蛾子。这，便是家蚕要经过的一生，即卵→幼虫→蛹→成虫。而这也就是完全变态发育的全过程。然而，你有没有想过昆虫的变态究竟是从何而来的？这样的进化策略对人类又有何启发呢？
说出来你可能不信，昆虫界的变态现象一直充满着各种谜团。早在古埃及时代，人们就知道蠕虫和蛆会长大为成虫。然而，19世纪30年代却还有人因为“毛毛虫会变成蝴蝶”这个基本常识而被列为异端邪说，锒铛入狱。即便到了21世纪，还有人荒诞地认为昆虫变态源自于两种差异很大的古生物杂交而来的。这些迹象表明，昆虫的变态发育远比我们想象得那么复杂。不像小蝌蚪找妈妈那么直观，昆虫作为变态界的高级玩家可有意思多了。
然而科学界发现，地球历史上最早出现的昆虫是不会变态的。当它们孵出来时，就已经拥有成虫的模样了。如今昆虫纲里还保留着最原始的变态类型，分别是增节变态和表变态。顾名思义，增节变态是指幼期与成虫期之间腹部的节数逐渐增加，代表类群是原尾纲昆虫。而表变态的生物一眼就能看是不是亲生的。之后在胚后发育的过程中，它们只需要个头增大，性器官发育成熟就可以了，比如衣鱼。
虽说现在增节变态和表变态的昆虫占据少数，但古生物化石遗骸显示，原始的昆虫都是不会变态的。所以，一直以来人们对昆虫的变态发育存在着很多误解。早在1651年，英国生物学家威廉·哈维就认为昆虫卵中所含的营养成分是有限的。在某些特定的时候会变得越发稀缺，从而导致胚胎在发育完成之前被迫孵化出来。在孵化后幼虫生活期间，这些离开了胚胎的动物将从外界环境积累资源，并到达蛹期，从而为胚胎再生提供营养物质。简单地说，就是重新再找第二个卵。从这个角度来看，他认为毛毛虫和蝴蝶是两种完全不同的生物，并不是同一种生物。
直到1699年，荷兰生物学家扬·斯瓦默丹才跳出来反对哈维的观点。这位生物学家通过对各种昆虫进行解剖，证实幼虫、蛹和成虫是同一个体发育的不同阶段，并非不同生物。就拿家蚕或是毛毛虫来说，这些幼虫的体内能找到未成熟的蛾和蝴蝶的身体部分。比如，在它还没有成茧或形成蛹时，能发现尚未发育完全的翅膀。此时，科学家才又重新审视昆虫的变态发育行为。
事实上，除了完全变态以外，科学家还发现昆虫还有种玩法叫做不完全变态。它又称为直接变态，指的是这类昆虫直接经过卵期、幼期和成虫期3个阶段。不完全变态能分为三个亚型：半变态、渐变态和过渐变态。它们有着明显的幼虫期，通过“羽化”变为成虫，如蜻蜓；此类昆虫的发育过程经过受精卵、幼虫（若虫或稚虫）、成虫三个阶段，不需要经历蛹的阶段。比如蝗虫、蚱蜢、椿象、蜻蜓、蟋蟀、蝼蛄、蝉等。与完全变态类昆虫不同，这类昆虫没有明显的幼虫期、蛹期。它们的幼虫形态、生活习性都与成虫类似，称做“不完全变态”。
目前科学界认为，昆虫的完全变态发育正是从不完全变态发育演化而来了。这种演化现象大约发生在2亿八千万年前的一次基因突变。该理论是由美国科学家恩·里迪福德（LynnRiddiford）和詹姆斯·杜鲁门（James Truman）所提出的。他们认为，不完全变态的昆虫，在变成若虫*前会经历短暂的生命阶段——前若虫阶段（pro-nymphal stage）。这一阶段的形态和习性跟若虫，以及成虫是不一样的。某些种类的昆虫在卵中就从前若虫转变成了若虫，但另一些昆虫则在孵化后的几分钟至几天之内保持着前若虫状态。因此他们认为，正是这种前若虫阶段，很可能演变成了完全变态中的幼虫阶段。注：若虫不是某一种昆虫，而是一类昆虫发育至某段时期称谓，即营陆生生活的不完全变态昆虫的幼体。
当时，某些前若虫在孵化过程中不能完全吸收卵中的卵黄，便将自己置于饥饿的处境。为了能够活下去，它们只好拼命寻找觅食的机会。这时候，它们很可能主动吃掉剩余的卵黄，提前孵化出来了。一旦出生后，它们也会在外界环境中继续寻找食物。当这些昆虫宝宝的前若虫期越来越持久时，它们就慢慢演变成了结构和功能完全的幼虫，就像我们今天看到的家蚕或是毛毛虫。而，这也是为什么我们现在看到的毛毛虫或家蚕最主要的任务就是吃了。
那么，有什么证据支持这种演化方式呢？首先从生理解剖上看，前若虫与完全变态昆虫的幼虫有不少相似之处。比如它们都有柔软的身体，没有鳞片的外壳以及未成熟的神经系统。如果不完全变态昆虫的前若虫期对应于完全变态昆虫的幼虫期，那么又如何看待完全变态发育所特有的蛹期呢？在揭晓答案之前，我们先来看看昆虫变态时，蛹期究竟发生了什么呢？
玫瑰金龟子甲虫的蛹生物学家已经发现，蛹期的变化跟一种叫作“成虫盘”的细胞群密切相关。这些细胞群在卵中发育时就已经形成了，是一些还没有执行分化的细胞。就像我们人类干细胞一样，具有发育成各种组织和器官能力。只不过在幼虫早期，它们一直都老老实实地待在角落，像是进入了休眠状态。大约要等到幼虫后期的时候，这些成虫盘细胞群才会开始分化。比如它们会在幼虫体内分化出非常小的雏形翅膀等器官。这也是为什么那个荷兰生物学家能在幼虫中观察到成虫的结构。
而在某些种类的幼虫里，这些成虫盘细胞要到了蛹期才开始分化。但不管怎样，蛹期都是这些昆虫进行“虫大十八变”中最重要的阶段。这一阶段，也正是昆虫变态发育最神奇之处。因为当它们进入蛹期，蛹内所有的细胞都会被消化分解，除了表皮和成虫盘细胞是不会分解的。这些细胞分解后会变成一堆类似浆液的东西。如果你将完全分解的蛹进行解剖的话，说不定还会爆出一把浆液出来。
各种各样的月神蛾茧别觉得听着恶心，这些浆液可是昆虫变态的法宝。因为它们是成虫盘细胞最好的养料和原材料。有了它们，昆虫盘细胞才能发挥魔法技能，迅速分化出新的成熟的翅膀、腿、眼睛、触角等器官。所以说，这些成虫的结构是由成虫盘的细胞团都是发育而来。有人认为成虫盘细胞是隐藏在幼虫体内的“定时炸弹”。幼虫存在的唯一价值就是给这些成虫盘细胞提供营养，帮助其生长。
时机一到，它们便摧毁原来的配置，重新构建出新的生物体。既然几乎都摧毁重建的话，那么幼虫和成虫的外观和生活习性都不同也就不足为奇了。如此看来，它们更像是寄生在幼虫体内的寄生虫又或者是异形生物。所以说，将蝴蝶看作是毛毛虫体内的寄生虫，也并非是异想天开。
回到方才的问题，有学者认为完全变态的蛹期可以对应于不完全变态发育的若虫期。等等，为什么若虫能与蛹期相提并论呢？这或许能从基因层面上来解释。科学家发现，决定完全变态昆虫的蛹期是一种名为broad的基因。一旦这个基因被剔除的话，毛毛虫将永远不会形成蛹，更别说是变成蝴蝶了。而同样的基因对不完全变态昆虫的若虫蜕皮也起着类似的作用。
因此，不完全变态向完全变态的演化很可能与一个基因的变化相关。当然，这也只是一个较为合理的猜想，还没有明确的定论。毕竟昆虫能成为地球上种类最多、个体数量最大、生活方式最多样、生存策略最奇特的一大类生物，是多种原因共同作用的结果。有翅昆虫的出现至少有4亿年以上的历史，无翅昆虫甚至更早，而人类出现不过100多万年，对昆虫变态及各类型进化的研究能为我们在系统演化等方面的研究提供很多材料和模型。
但不管变态现象究竟是如何演化的，地球上有多达 65%的物种是有变态现象的昆虫。如此庞大数目足以说明了这种繁殖策略的成功。我们不难看出它最大的优势在于消除了幼虫和成虫之间的竞争，使两者幼虫位于非常不同的生态位。由于幼虫和成虫并不为地盘或资源相互竞争，它们大部分都能一起生存。不至于像其他生物那样，为了争夺同一资源而进行骨肉相残。
*参考资料
Holometabolism.wikipedia.on 8 August 2019, at 21:35(UTC).
How can Darwinian evolution account for the process of metamorphosis?
虫大十八变，毛毛虫的变态发育究竟是怎么做到的？蝌蚪五线谱 2018-12-19
昆虫变态现象的演化 来源：环球科学2012-09-05
张金平.昆虫变态的奥秘[J].农药市场信息,2017(08):73-74.
杨国栋.一部揭开“毛毛虫”变成蝴蝶奥秘的专著——《昆虫变态的生理化学》[J].世界农业,1991(02):64.
洪芳,宋赫,安春菊.昆虫变态发育类型与调控机制[J].应用昆虫学报,2016,53(01):1-8.
本文由公众号【SME科技故事】（ID：SMELab）原创
