我们可以在嗡嗡作响的背景中听出一段对话,在散乱无章的杂物中发现一串钥匙,在快速驶过的风景中注意到飞奔到车前的浣熊。即使感觉信息如洪水般涌入,我们也能够专注于重要的事情并采取行动。
注意力就像大脑的探照灯,照在和当下相关的感觉信息上,并过滤掉其余刺激。神经科学家想确定这个探照灯背后的“电路”,弄懂它如何瞄准和照明。数十年来,他们的研究一直围绕着大脑皮层——那一薄层包裹着人脑其它部分的神经组织,人们通常把它和智力及高阶认知联系在一起——这些研究已经揭示了:皮层的神经活动可以通过增强特定的感觉处理来强调特定信息。
但是现在,一些研究者正在尝试另一条思路,研究大脑如何抑制信息,而不是增强信息。也许更重要的是,他们发现此过程涉及到埋在皮层下方,大脑深处的更古老的区域。在研究注意力时,以往人们通常不会考虑这些区域。
通过这些研究,科学家们还无意中触碰到了古老的心身问题——身体和心灵如何通过自动的感官体验、身体运动和更高层次的意识而被深刻且密不可分地交织在一起。尽管在这个问题上,他们只是迈出了婴儿般的一小步。
寻找探照灯的电路
长期以来,由于注意力总是与意识等复杂功能紧密联系在一起,科学家们断定它是一个皮层现象。以发现DNA结构研究闻名的弗朗西斯·克里克(Francis Crick)却不这么想,他在1984年猜想,注意力探照灯是由大脑深处称为丘脑的区域控制的,该脑区的一部分接受了感觉器官的输入并向皮层传递。他发展了一种理论,其中感觉丘脑不仅充当中继站(桥梁),而且充当看门人(筛子),从而将某些数据流固定下来以建立一定程度的聚焦。
但是几十年过去了,科学家们没有找到一种实际的机制,主要是因为动物实验不容易设计。
这并没有阻止麻省理工学院麦戈文脑科学研究所的神经科学家迈克尔·哈拉萨(Michael Halassa)。他想知道大脑在到达皮层之前如何过滤感觉输入,在丘脑中是否能定位出克里克预测的看门电路。
Michael Halassa—图片来源:Caitlin Cunningham Photography
他被一层称为丘脑网状核(TRN)的抑制性神经元吸引,这层神经元如壳般包裹着丘脑的其余部分。哈拉萨担任博士后研究员时,已经在该脑区发现了一个粗略的门控:TRN似乎可以在动物清醒时让感觉输入进入皮层,让动物注意周围环境中的事物,在动物睡觉时抑制感觉输入。
2015年,哈拉萨和他的同事发现了另一种更精细的门控,这进一步证明了克里克所寻找的电路确有其事,且提示了TRN在其中有一席之地。在这项研究中,动物要选择将注意力集中在不同感觉上。研究人员使用了经过训练的小鼠,使其听从指挥,依据灯光的闪烁和声音的音调来奔跑。然后,他们控制灯光和音调,分别传达相互矛盾的命令,并提前告诉小鼠要忽略灯光还是音调。小鼠的反应反映了他们的注意力水平。在小鼠做任务的过程中,研究人员使用已有的技术手段来关闭大脑不同区域的活动,以查看哪个脑区会干扰动物的行为。
正如预期的那样,向大脑其他部位发送高阶命令的前额叶皮层不可或缺。但是研究小组还观察到,如果一项试验要求小鼠注意灯光,在视觉TRN中激发神经元会干扰小鼠的表现。而如果你让视觉TRN沉默,那小鼠就不能很好地完成听觉任务。实际上,神经网络转动的旋钮控制的是抑制,而不是兴奋过程。如果前额叶皮层认为一个感觉是干扰,那TRN就会去抑制它。如果小鼠需要优先听从听觉信息,前额叶皮层会告诉视觉TRN:增强你的活动来抑制丘脑的视觉活动,我们不需要无关的视觉数据。
注意力探照灯的隐喻颠倒过来了:大脑并没有照亮目标刺激的光;它降低了其他所有东西的灯光。
尽管研究取得了成功,他们也证实了克里克的预感:前额叶皮层控制着丘脑中传入的感觉信息的过滤器;但是研究人员还是意识到了一个问题:前额叶皮层与TRN的感觉部分没有任何直接连接。电路还没补全。
但那只是过去,如今哈拉萨和他的同事们终于找到了最后一根导线,连通了电路,为研究注意力指明了方向。
聚光灯在闪烁
他们用了与2015年的研究类似的动物任务,并重点研究了各个脑区彼此之间的功能影响和神经元连接。他们发现,整个环路实际上是从前额叶皮层出发,到基底神经节绕了一圈(基底神经节是大脑深层的一群核团,通常与运动控制和许多其他功能相关),然后再到TRN和丘脑,最后又回到高级皮层。因此,例如,当无关的视觉信息从眼睛传递到视觉丘脑时,几乎可以被立即拦截:基底神经节可以按照前额叶皮层的指示,介入并激活视觉TRN,以滤除多余的刺激。
美国国立卫生研究院(NIH)国立眼科研究所的神经科学家理查德·克劳兹利斯(Richard Krauzlis)说:”这是一条有趣的反馈途径,我认为以前从未有人汇报过。”他未参与这项研究。
此外,研究人员发现,该机制不仅可以过滤掉来自一种感官的信息,来提高对另一种感觉的觉知;它还可以在一种感觉内过滤信息。当提示小鼠注意某些声音时,TRN有助于抑制听觉信号内无关的背景噪声。罗切斯特大学的神经科学家杜杰·塔丁(Duje Tadin)表示,这样对感觉处理的影响“比仅仅抑制负责某感官的一整个丘脑区域要精确多了”。
他补充说:“我们常常不去考虑我们如何忽略无关事物。” 他补充说,“但我认为,通常忽略无关事物,是处理信息的一种更有效的方式。”在嘈杂的房间中,要让别人听到自己的声音,你既可以提高自己的声音,也可以尝试消除噪音源。(塔丁研究的就是另一种背景抑制,不过是比选择性注意更快,更自动地发生的那种。)
哈拉萨的发现表明,大脑比预期更早地抛弃了无关的感知。普林斯顿大学的认知神经科学家伊恩·菲贝尔科恩(Ian Fiebelkorn)说:“有趣的是,在视觉处理的第一步,甚至在信息到达视觉皮层之前,过滤就开始了。”
Michael Halassa用在实验中的多电极阵列设备—图片来源:Leon Chew
但是,以这种方式将感官信息抛出大脑,该策略存在明显的弱点,即,被抛弃的感知可能出乎意料地重要,而抛弃它们会带来危险。菲贝尔科恩的工作表明,大脑有一种对冲这些风险的方法。菲贝尔科恩说,当人们想到注意力的探照灯时,他们将其视为稳定的光束,照亮认知资源导向之处。但是他说:“我的研究表明那是不正确的。” “相反,似乎聚光灯在闪烁。”
根据他的发现,注意力聚光灯的焦点似乎每秒变弱约四次,大概是为了防止动物过分关注环境中的单个位置或刺激。注意力的短暂抑制,使大脑在必要时有机会将注意力转移到其他事物上。他说:“大脑似乎周期性地分散注意力。”菲贝尔科恩和他的同事们像哈拉萨的团队一样,也希望通过皮层下脑区来解释这种连接。目前,他们一直在研究丘脑另一部分的作用,但他们计划将来也研究基底神经节。
认知也发生在皮层下
这些研究标志着一个关键的转变:注意力曾经被认为仅是由皮层控制的。但是根据克劳兹利斯的说法,在过去的五年中,“我们逐渐明白皮层下脑区也有不少活动。”芝加哥大学的神经生物学家约翰·蒙塞尔(John Maunsell)说:“大多数人都希望大脑皮层为我们承担所有繁重的工作,但我认为这是不现实的。”
事实上,基底神经节具有控制注意力的功能,这个发现尤为让人着迷。部分原因是因为它是大脑的一个如此古老的区域,人们通常不会将其视为选择性注意的一部分。“鱼有这个,”克劳兹利斯说,“回溯到最早的脊椎动物,例如七鳃鳗,它们没有下颌,”——也没有新皮层,非得说的话——“它们基本上具有基底神经节的简单形式和其中一些差不多的环路。”也许鱼的神经环路可以提供有关注意力如何演化的提示。
哈拉萨还对注意力缺陷多动障碍(ADHD)和自闭症等疾病感兴趣,这些疾病通常表现为对某些类型的输入过敏。注意力和基底神经节之间的联系也许能给我们带来一些启发。
但是,关于基底神经节的参与,最深刻有趣的一点是,该结构通常与运动控制有关。尽管研究也越来越多地将其牵涉到基于奖励的学习、决策以及其他基于动机的行为类型中,但这些都是关于行动(action)的。
随着哈拉萨实验室的工作完成,基底神经节的作用现已扩展到包括感觉控制(sensory control)。这凸显了一个事实,即“注意力实际上就是按照正确的顺序,一步一步去感知,并确保你不会被不应分心的事情所分心,”蒙塞尔说,“某种意义上说,运动控制参与其中……也是说得过去的。在‘下一步要做什么’和‘下一步要把感官资源集中在什么上’的问题上,它们是控制的核心。”
这与对注意力——甚至整个认知——的一个新兴观点不谋而合,该观点基于所谓的主动推断(active inference)。大脑不会仅仅被动地从环境中采样信息,然后对观察到的外部刺激做出反应。它们也会调转这个过程:做出合适的动作来从环境中采样。像眨眼一样小的身体运动,也可以引导感知。菲贝尔科恩说,感觉和运动系统“不是独立运行的,而是一起进化的”。因此,运动脑区不仅有助于塑造输出(动物的行为);它们还有助于调整输入(动物的感觉)。哈拉萨的发现为运动系统这种更主动(proactive)的作用提供了进一步的支持。
“行动需要感知的服务,因为我们必须表征世界才能采取行动,” 阿姆斯特丹自由大学的认知科学家赫林·史莱格(Heleen Slagter)说。“我们基本上通过行动来学习如何感知周围的世界。”与皮层的高度互联表明,即使不谈注意力控制,“这些皮层下结构在高阶认知中发挥的作用,也比大家认为的重要得多。”
反过来,这也可以为神经科学中最难以捉摸的主题——意识研究——提供思路。正如哈拉萨的研究和其他研究所证明的那样,“当我们关注注意力的神经相关物时,实际上也在找感知(perception)的神经相关物,”蒙塞尔说。“就试图了解大脑的工作原理而言,这是更广阔的图景的一部分。”
史莱格现在正在研究基底神经节可能在意识中扮演的角色。“我们不仅使用我们的身体体验了世界,还因为我们的身体而体验世界。大脑表征世界,以便在其中有意义地行动。”她说。“因此,我认为意识体验必定与行动紧密相连,”就像注意力一样 ,“意识也应该以‘做什么’为导向。”
翻译:顾金涛 审校:EON