人脸只占体表的3%,却毫无疑问是人们最关注的3%,那你有没有想过,在胚胎发育中,脸是怎么长出来的?
五官七窍在功能上可以分成两个部分,一部分是消化系统和呼吸系统的开口,另一部分是大脑直属的电磁波、机械波和化学物质感官。
首先,消化系统的开口,也就是嘴,源自原肠胚形成时,胚盘下卷形成的口凹:在受精后第14天,人类胚胎刚刚出现三胚层分化的时候,还只是扁扁的几层细胞,称为胚盘,背侧包裹着羊膜囊,腹侧包裹着卵黄囊。
接着,这个胚盘就会像饺子皮一样朝下包裹,成为一个柱状,构成胚胎的原型,并且把一部分卵黄囊包进体内,成为未来的肠道——显然,这个肠道两头都没有打通,既没有嘴,也没有肛门,只有前端的口凹和后端的泄殖腔膜。
随后,消化道会分化出前中后三段,其中的前肠将来会发育成从食道直到十二指肠,连同肝胆胰脾脏的消化道和消化腺。又其中,食道会在第四周发起一个凸起,这在鱼身上会长成鱼鳔,但在我们身上会不断分支,最终发展为整个肺脏——如果仅此而已,呼吸系统就已经通达了体外,但四足动物的嘴不能总张着,所以还得再开一个洞——这就是从鼻孔开始的上呼吸道了。
在水中的祖先身上,鼻孔的初始功能就只是嗅觉。它们的鼻孔是一对前后通孔的管子,水从前面流进去,从后面流出来,管子里嗅觉细胞就能分析水中溶解的物质。
而后肉鳍鱼在泥盆纪尝试登陆,在逐渐闭嘴的同时,后鼻孔也逐渐向下移入口腔,空气从前鼻孔进入,经后鼻孔进入口腔,再经咽喉吞入肺部——我们还幸运地找到了过渡化石——在中国发现的3.95亿年前的肯氏鱼。
绝大多数四足类保持了这种构造,但哺乳动物还要复杂一些,我们的鳃弓会在口腔内形成一个硬腭,把在口腔上方分隔出一个鼻腔,上呼吸道就在咽部才与食道相遇,这让我们能边吃饭边呼吸,有了咀嚼的能力。
人脸的个体发育也同样围绕着口鼻展开:早在肺芽出现之前,胚胎发育第4周,胚胎的顶部出现了一对嗅窝,随后凹陷下去形成沟通口凹的沟槽,就是鼻孔的前身了。
与此同时,在这对沟槽之间、两侧和口凹下方,出现了5个凸起,它们对应着将来的额鼻、上颌和下巴,一边向着中间延伸汇聚,下颌突率先形成了下巴和下唇,额鼻突形成了额头和鼻梁,并把鼻孔的沟槽向下推;上颌突则渐渐形成了脸颊和上颌。
一边互相愈合,上颌突与额鼻突的外侧愈合成鼻泪沟——眼泪从这条管道进入鼻腔,所以痛哭总伴随流涕;
额鼻突和上颌突两两愈合成了上唇和硬腭,将凹槽状的鼻孔封闭成内外开口的管道——先天唇腭裂就是这一封闭失败的产物,另外人中和唇珠也在这时由额鼻突的内侧折叠形成;
花开两朵,各表一枝,眼睛和耳朵又有更加独立的发育历程——其中眼睛是五官种除了嘴以外最早进化出现的结构,而且由于脊椎动物发育历程中独特的神经板内卷成管,我们的眼睛实际上内外颠倒了,关于脊椎动物眼睛的进化和发育历程,都在《眼睛从哪来》那期节目中很详细地讨论过,这里不再重复讨论。
只需注意:视泡随人形成于大脑两侧,但灵长类在树上生活需要立体视觉,所以眼睛还要迁移到面部正中,这把鼻梁挤得很窄。
同时,神经板内卷的发育历程也给耳朵的发育奠定了基础:外胚层背面的部分细胞在内卷中分化成了神经嵴细胞,并逐渐向胚胎腹面迁移,其中一部分进入了面部和刚刚萌发的鳃弓之中。
我们在《脸皮下的鱼》那期曾经讲过,鳃弓在鱼类祖先身上支撑着鳃,四足动物登陆后就特化成了面部的骨骼、神经和肌肉——刚才包围口鼻的下巴的下颌突,实际上就是第一鳃弓的末端,另外前两个鳃弓发展出了听小骨使人能从空气中听声;三四六鳃弓发展出了喉舌的软骨,使人能咀嚼说话;这里先不赘述。
但往期节目没有讲过耳廓是怎么来的:原来前两个鳃弓之间的第一鳃裂末端出现了6个外耳结节,在6周以后的发育中,听泡埋进颅骨发展为内耳,以便收集声音;而第一鳃裂的前段会完全愈合起来,如果愈合不全,就成了耳前瘘管。
这样一来,人已经五官聚齐,可以聆听无数个故事了。
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