从茫茫的大海到茫茫的大陆，陆生植物发生了许多重要的演变。其中也包括了根部必须发展出吸收水分与矿物质的能力，并得产生“向下扎根”的能力，也就是发展出对重力产生反应的能力，我们可以把这个现象称为“趋地性”（对重力刺激的趋性）。有了趋地性，陆生植物才能将自己牢牢地固定在地面上，接着才能吸收土壤中的水分与矿物质，并送到其他部位。
从过去多年来以开花植物的研究中，得知植物根部的趋地反应最有可能是通过位于根冠部位的一群细胞—称为中轴细胞（columella cell）—中含有淀粉颗粒的平衡石（statolith）来感应重力，接着负责单向运输生长素（auxin）的PIN蛋白（主要为PIN2、PIN3与PIN7）在细胞中的分布改变，而这使得生长素开始朝着根部的向地端运输；由于根对于生长素的浓度比茎敏感，这一不对称运输使得向地面的根部生长受到抑制，于是根部便开始向地弯曲。
但是陆生植物并不仅有开花植物。苔藓、石松、蕨类与裸子植物也都是陆生植物，它们是否与开花植物有着类似的趋地反应呢？苔藓并不具有真根（true root），只有类根（rhizoid）；石松、蕨类与裸子植物与开花植物一样都有真根，是否不论有真根与否，都可以对重力产生一样的反应，还是只有具备有真根的植物，才能对重力作出迅速的反应？抑或是即便具备有真根，也不见得能对重力作出迅速的反应？
为了解答这些问题，欧洲的研究团队选取了小立碗藓（Physcomitrella patens）、江南卷柏（Selaginella moellendorffii）、理查水蕨（Ceratopteris richardii）、火炬松（Pinus taeda）、拟南芥（Arabidopsis thaliana）、树棉（Gossypium arboretum）以及水稻（Oryza sativa），观察它们的根的趋地反应。
如何观察呢？研究团队将它们培养在培养基上，再将它们转九十度，观察根部要花多久的时间开始向地弯曲。结果发现，不仅是不具有真根的小立碗藓对重力的反应缓慢，即使是具有真根的江南卷柏与理查水蕨，对于重力的反应也相当缓慢。只有火炬松、拟南芥、树棉与水稻，在转九十度之后一小时内，根部便出现了向地生长的现象。也就是说，迅速的趋地反应，可能只存在于种子植物中。
为了要了解迅速的趋地反应是否与淀粉颗粒有关，研究团队以Lugol染色法观察上述植物的根尖部位。染色的结果显示，小立碗藓的根尖完全没有淀粉颗粒；江南卷柏的根尖也没有淀粉颗粒，但距离根尖较远的根部细胞有；理查水蕨的根尖与较远的根部细胞均可见淀粉颗粒。只有种子植物—火炬松、拟南芥、树棉与水稻—的根部，淀粉颗粒只出现在根尖。当研究团队把这些植物转一百八十度，观察淀粉颗粒们是否会因此而改变位置时，江南卷柏与理查水蕨的淀粉颗粒并未改变位置，只有种子植物们的淀粉颗粒落到细胞中距离地面最近的位置。
过去在拟南芥的研究发现，与根部的趋地性反应相关的三个PIN蛋白中以PIN2最重要。失去PIN2蛋白的拟南芥，因为生长素单向运输受阻，出现趋地反应障碍。为了厘清PIN2在不同植物中的角色，研究团队以拟南芥的PIN2基因进行搜寻，发现虽然只有开花植物中有PIN2的存在，但演化上较为原始的植物们仍可找到PIN家族的相关基因。
为了确认这些基因是否在趋地性反应中有相应的作用，研究团队将绿藻、地钱、小立碗藓、江南卷柏与理查水蕨的PIN基因选择出来，转入拟南芥的pin2突变株中，观察它们是否可以取代PIN2；结果发现上述这些植物的PIN基因都无法让pin2突变株回复正常，但火炬松的PINH与PING却可以达成使命。进一步分析这两个基因在火炬松中的表现也发现，它们就和拟南芥的PIN2一样，在根尖部位表现得特别高。不意外地，树棉与水稻（开花植物）中也有可以使pin2突变株回复正常的基因。这些结果显示了，不只是淀粉颗粒的移动，还有PIN2也对于植物迅速的趋地反应很重要。
在细胞膜上，拟南芥的PIN2只在朝向茎的那一侧集中；研究团队将选殖到的各种植物的PIN基因与绿色萤光蛋白（GFP）融合，以观察它们在细胞膜上的位置。结果发现只有种子植物（火炬松、树棉、拟南芥、水稻）的PINH/G与PIN2只出现在朝向茎的那一侧，其他植物的PIN蛋白都呈现均匀散布的现象。
迅速趋地反应需要淀粉颗粒能在植物改变位置后迅速作出相对应的位置改变，接着便是PIN蛋白的分布改变，然后生长素的单侧运输便会使得根部向地弯曲。在PIN蛋白中又以PIN2的角色最为重要，而也只在种子植物中存在着不对称分布的PIN2基因。在这篇论文中研究团队的结果显示，迅速趋地反应并非所有植物都有，而是仅存在于种子植物中；其他植物（苔藓、石松、蕨类），只存在缓慢的趋地反应，这不仅提供给我们更多的关于陆生植物趋地反应的研究资料，也让我们更进一步的了解，为何植物会称霸世界了。
参考资料：
Yuzhou Zhang, Guanghui Xiao, Xiaojuan Wang, Xixi Zhang, Ji?í Friml. Evolution of fast root gravitropism in seed plants. Nature Communications, 2019; 10 (1) DOI: 10.1038/s41467-019-11471-8
