说起心灵的窗户，你一定会喊出“眼睛是心灵的窗户”。 其实这最早是文艺复兴时期意大利画家达芬奇说的。
而从哲学上思考人类为何能看见物体这一问题，可以追溯到古希腊时期。一派观点是由哲学家柏拉图和数学家毕达哥拉斯、欧几里得所主张的“发射说”。他们认为我们能看见物体，是因为我们的眼睛能发放射线，这些射线到达物体后发生反射回到我们的眼睛，让我们看到了物体。有想象力吧，是不是直接让人联想起超人。而另一派则是德谟克利特与伊比鸠鲁等“原子论”者，和柏拉图的学生亚里士多德，他们所主张的“进入说”就比较接近于我们今天关于光源和视觉的认识。
从“心灵的窗户”说起（图片来自网络）
古代的医学家们对这个问题有更深入的探索，古罗马的医生盖伦很早就研究了眼的结构（图一），初步地发现了白内障的成因和晶状体在视觉中的作用。而欧洲经过整个中世纪的黑暗，到了文艺复兴时期，人们才恢复了对这个问题的兴趣。当时也有人直接取出牛眼中的晶的折光现象展示给大家看。但真正进行科学研究的，还是十七世纪初的时候，天文学家开普勒第一个将光学研究延伸到了人的眼睛，他普遍被认为是科学史上第一个意识到图像是在眼睛内由晶状体折射后反转投射到视网膜上的人。更加值得一提的是，他还认为影像是由于“精神运动”在”脑穴”中得到修正。这也是跨时代的理论，因为直到上个世纪的中叶，神经科学才初步为我们揭示了脑内的视觉处理机制。不过，开普勒本人并不认为这些想法很重要，因为他更感兴趣行星运转的规律。
眼睛的结构（图片来自网络）
好吧，但我们要关心的，还是他的猜想究竟怎样一步步被证实。一百多年的诺贝尔奖历史上，分别有三次，共六位科学家因为研究视觉机制而摘得生理学与医学奖的桂冠。这三次得奖，其实也为我们勾勒出了近代科学史上，人类探索视觉机制这个重大谜题的三个里程碑式的阶段。
最早是在1911年，瑞典医师阿尔瓦·古尔斯特兰德因为“对眼屈光学的研究”而得奖（图二）。作为一个优秀的眼科医师，古尔斯特兰德不只是对治愈疾病有兴趣，他对研究眼睛这个人体上最复杂的器官产生了浓厚的兴趣。他最早提出了散光的成因是眼内折光错误，还发现了眼睛可以通过调整晶状体表面的曲率来帮助聚焦远近不同物体。他所建立的方程式和眼睛折光模型，今天仍然是研究眼屈光过程中的经典范式。最值得称道的是，他还发明了无反射检眼镜（也被称为古尔斯特兰德检眼镜），使医生们可以更加便利地检查眼镜内部的结构。今天的眼科医师也仍然会用到他发明的狭缝灯，这种带灯的显微镜，可以把眼前部结构高倍放大，便于检查。虽然对眼睛屈光学的研究，从文艺复兴时期就开始了，古尔斯特兰德让人钦佩的地方在于用物理的方法，一丝不苟地研究，最终用数学的公式让这个谜题尘埃落定。
1911年诺贝尔生理学医学奖获得者（图片来自网络）
但是，光有眼镜屈光学的研究是远远不够的。因为，虽然我们知道了光线是如何进入眼睛并发生折射成像的。当时，眼屈光学的研究也表明，眼睛内光学系统的作用只是进行聚焦成像。而基于著名的查尔斯·谢灵顿爵士（1932年诺贝尔生理学医学奖得主）等神经电生理学奠基人的研究，神经主要是以生物电传递的方式进行信息传输的。这样就出现了一个既重要、而又十分有趣的问题，那就是进入我们眼睛的光线是如何转化成为我们脑内的电活动的，也就是说，我们所看到的外部事物的信息是如何通过光到电的转化传入我们脑中的。对于这个问题的追问，使得三位科学家拉格纳·格拉尼特、哈尔登·哈特林、乔治·沃尔德同时获得了1967年的诺贝生理学医学奖。（图三）
1967年诺贝尔生理学医学奖获得者（图片来自网络）
上个世纪三十年代， 芬兰科学家拉格纳·格拉尼特正是受谢灵顿的影响，开始关注到视网膜这个存在于我们眼底，曾经被有现代神经科学之父之称的组织学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔（1906年诺贝尔生理学医学奖得主）进行染色和描绘，并称之为 “真实的神经中心”的结构。他通过实验证明，视网膜上神经元的活动可以因为光刺而激活或抑制。此后他又进一步对颜色的视觉基础展开研究，发现不同的视神经纤维会对不同波段的光（也就是视觉上的不同颜色）有反应，并且显示最为敏感的为蓝、绿、红三色。于此同时，美国宾夕法尼亚大学的科学家霍尔登·哈特兰也用很精巧的方法分离出了单个的视网膜神经纤维，并证明纤维上的放电频率与视网膜所感受到的光照强度是成正相关的。正是他们的工作，证明了视网膜就是我们脑海中把光信号转化成为电信号的信息中转站，为我们拓展了关于视觉的认知视野。
接下来的问题是，在单细胞的水平，或者分子的水平，也就是视网膜上面单个的视锥细胞和视杆细胞中，这种光子是如何激发特定的神经元发放电冲动，传递信息的。要解开这个谜题，先要说困扰人类很久的一种疾病——夜盲症。其实早在古埃及时代，人们就关注到了这种疾病。中医典籍中也有关于用富含维生素A的药草治疗夜盲的记载。第一次世界大战期间， 人们就发现了维生素A与夜盲症的关系。1937年瑞士保罗·卡勒正是因为以解析维生素A的化学结构等研究工作而获得的诺贝尔化学奖。在此之前，美国科学家乔治·沃尔德在实验中发现视网膜中居然就含有维生素A。为了寻求技术上的帮助，沃尔德来到了保罗·卡勒的实验室，并与包括保罗·卡勒在内的多位不同领域科学家进行合作，他进一步用实验证明了视网膜中的视锥和视杆细胞中都含有感光蛋白，而感光蛋白正是通过和维生素A的结合与释放，在细胞内把光信号转化为神经元上的电信号。（图四）这段科学史也让我们看到，对于基本生命现象的关注和对于基本科学问题的追问，成就了这三位科学家。而主动寻求别人的帮助，特别是那些已经有所成就的科学巨人，尝试”站在巨人的肩膀上”，更是这三位科学家能够最终成功的关键。
视网膜上的光化学机制（部分图片来自教科书《神经科学：探索脑》中文版插图）
我们的大脑又是如何处理这些传导来的信号呢，也就是开普勒所说的，影像是如何由于“精神运动”在”脑穴”中得到修正的呢。1985年的诺贝尔奖得主，美国科学家大卫·休伯尔和托斯坦·威泽尔所做的实验为我们提供了思路。他们让麻醉了的猫处于黑暗环境中，然后用精细的微电极记录猫的初级视皮层（V1）神经元的放电。当在猫前方的幕布上投射出一个光斑后，他们发现不同的神经元会负责对不同投射位置的光斑放电，这便是我们今天的认知神经科学中非常重要的视觉感受野。（图五）他们还发现，不同的神经元对亮光带和暗光带的反应模式也不尽相同，这为我们初步展示了视觉系统是如何用简单的编码模式处理来自外界的视觉信号。除此以外，他们还通过对刚出生小猫的一只眼睛进行视觉剥夺，与另一只眼睛对比后发现，在我们视觉发育的过程中存在一个关键期，在这个关键期内接受视觉信息的大脑视觉皮层会完全发育，接受全部的视觉输入。而被剥夺视觉的眼睛所对应的视觉皮层则会丧失功能，这个过程在动物幼年时代一旦完成，便已定型。这项研究揭开了很多幼儿期的眼睛疾病会带来终生视觉障碍的原因，例如幼儿的斜视到了成年以后很难纠正、幼儿白内障导致的视力发育异常即使去除晶体内的浑浊物后也依然存在。当然，也为我们预防和治疗这些疾病提供了思路。
1981年诺贝尔生理学医学奖获得者（部分图片来自教科书《神经科学：探索脑》中文版插图）
最后，让我们来看一眼基于他们的研究，今天科学家对于视觉系统的认识吧: 在我们的大脑中，与处理视觉信息相关的脑区几乎占据了我们大脑的绝大部分区域，而这些脑区与其他的脑区有着广泛的连接。（图 六）对于绝大多数的人，视觉是最主要的信息输入方式，包括听觉、嗅觉在内的多种感觉都能唤起视觉系统的反应，当然，反之亦然。难怪会有科学家说我们的脑，其实就是“视觉的脑”。再想想“心灵的窗户”这个比喻，又是多么的贴切和真实！
脑内与视觉相关的区域和通路
参考文献：
1. 诺贝尔奖官方网站 https://www.nobelprize.org/ （主要参考了获奖者的自传和获奖后的报告）
2. 百度百科 和 维基百科 中对于一些科学史的介绍，只使用了有可靠来源的部分
3. 科学网 王天珍 博客 https://blog.sciencenet.cn/blog-1239700-853296.html
作者：相逢一笑
