毛发被认为是哺乳动物在现生脊椎动物类群中的一个主要特征,这些主要由角蛋白构成的皮肤附属物在结构上不同于鸟类的羽毛和爬行类的鳞片,但仍然有着非常重要的感知与保温功能。
鲸豚类
在大多数人的印象中,鲸和海豚等生活在海洋中的海兽似乎都有着光滑的体表,不像陆生的兽类一样长满毛发。
大翅鲸(座头鲸)头部节瘤上生长的触毛,图片来自? Artie Raslich Photography事实上也确实如此,鲸豚类的体表普遍缺乏陆生哺乳动物身上常见的皮脂腺、汗腺、毛囊和毛发,由半角质化的表皮细胞构成的皮肤外层光滑紧致又富有弹性,是鲸类高度适应水生环境的特征。不过鲸类也并不是完全没有毛发,所有须鲸以及齿鲸中的亚马逊河豚以及南亚河豚的吻部上长有非常少量的触毛(vibriss),这些触毛有非常重要的触觉感知功能。而其他齿鲸在胎儿阶段也会在吻部长出少量触毛,但在出生后不久就会退化消失。
南亚河豚吻端的触毛 (KELKAR et al. 2017)
鳍足类
与完全水生的鲸类不同,海狮海豹等鳍足类动物虽然也是海洋哺乳动物中的一个大类,但有着完整四肢的它们却是不折不扣的半水生动物,在一生中会花费大量时间在岸上繁殖与休息。当然对于大多数不太了解海洋动物的人来说如何分清海狮和海豹才是最大的挑战,总体来说可以从以下几个方面区分:1.海狮科(海狮和海狗)具有外耳廓;海豹的外耳只有两个洞
加州海狮(左)的外耳廓与港海豹(右)耳部的洞2.海狮科的前肢很长呈鳍状,是在水下运动的主要动力源,像翅膀一样使海狮在水下快速游动;海豹很短,并张有明显的爪子,主要作为舵来调节方向或者可以进行抓握
澳洲海狮(a,c)的鳍肢与港海豹(b,d,e,f)前肢的爪子3.海狮科的后肢可以承重,能用四肢在陆地上行走;海豹的后肢不能转到前面,所以只能靠身体上下蠕动或左右蛇型前进
可以用四肢行走的北海狮(左),无法使用后肢行走,只能爬行的食蟹海豹(右)
微博上流传甚远的这个视频中的鳍足类动物并非海豹,而是海狮科的非澳海狗
跟体表光滑的鲸豚类相比,鳍足类其实皮肤上普遍长有浓密的毛发(除了海象),但是大多数人印象中的鳍足类都是刚刚出水,被水润湿的毛发紧紧贴住体表,给人一种油光水滑的视觉观感。但如果是认真观察过野生或者纪录片中的鳍足类动物的人,肯定可以轻松地发现毛发的湿润与否对于鳍足动物的外形甚至体色有多大影响。
在水中毛发被润湿的雄性北海狮,图片来自@Andrew Reding
在岸上毛发蓬松干燥的雄性北海狮(右)与雌性北海狮(左),图片来自Wally Gobetz总体来说鳍足类动物身体上的毛发主要分为两层:外层较长、较粗的针毛,内层较短、较细的绒毛。不过具体到整个鳍足类上来看,毛发的疏密程度也有明显的差异:海象、海豹科的象海豹与僧海豹的毛发较为稀疏,缺乏下层的绒毛层;大多数海豹和所有海狮都有完整的两层毛发,海狮科的各种海狗的绒毛尤其浓密。
针毛(guard hair),绒毛(underfur hair) (Bonner 1994)
海豹科
在鳍足类中海豹科毛发的最大特点就是它们会定期换毛褪皮。
竖琴海豹幼崽的白色胎毛,图片来自:Aqqalu Rosing-Asvid
极地地区的海豹幼崽在刚出生时体表往往带着一层白色的胎毛,在出生几个月后幼崽就会脱去胎毛,更换成与成年个体颜色相同的体毛。
加拿大圣罗伦斯湾正在经历换毛的竖琴海豹幼崽,图片来自@Doug Allan
格陵兰岛完全成年的竖琴海豹,体表有大块的黑色板块花纹,图片来自Korhan Ozkan在经历了初次换毛后,成年的鳍足类动物每年都会季节性地更换一次毛皮。象海豹与僧海豹只有一层较短的针毛,因此毛发看起来非常稀疏,不过它们身上的毛发却会经历一种特殊的脱落形式,它们的毛发不会像其他海豹一样一根一根脱落,而是连带着附着的表皮大块大块地蜕下,这种大块脱落的蜕皮现象会变得十分明显,特别是在身体巨大的象海豹身上。
南象海豹的幼崽,体型甚至比很多成年的小型海豹还大
成年的雄性南象海豹,它们是世界上体型最大的鳍足类动物,体重可达海象的两倍以上
正在经历大块蜕毛的雌性北象海豹,图片来自Sura Jeselsohn
麦夸里岛上正在蜕毛的雄性南象海豹,图片来自 Barend (Barry) Becker象海豹每年会在夏天至秋天进行褪皮,需要将近一月的时间完成蜕皮,在这一个月内它们不能下水捕食,厚实的脂肪层可以帮助它们轻松地度过这一个月的时间。
海狮科
与海豹科不同,海狮科不会在每年的特定时间集中换毛,而是会逐渐更新全身的发毛,因此它们总是会有一身均匀完整的皮毛,也不会像海豹一样在换毛之后体色焕然一新。按照习惯,海狮科内部可以分为海狮(7个物种)与海狗(8个物种)两类,一般来说海狗的体型远远小于海狮,毛发更加浓密,吻部更尖更纤细,眼睛更大,但在分类学上海狮与海狗的这种二分法其实并不科学,当然分类并不是本文的重点内容,所以不再赘述。
混在雌性北海狗群体中的巨大北海狮
一头冲进南美海狗群体中大逞威风的雄性南海狮,图片来自how to become a sex gaint根据外形上来看,海狗的针毛非常长,针毛下的绒毛层极其浓密,这使得它们在外观上呈现明显的厚毛状,也是所有鳍足类中毛发最为茂密明显的,因此英文中被称为fur seal,中文中也称毛皮海狮。
美国阿拉斯加圣保罗岛上的亚成年雄性北海狗,图片来自Alaska Stock与海豹和其他海狮相比,海狗的皮下脂肪层很薄,它们更依赖毛皮进行保暖。海狗的每一根针毛下都有几十根绒毛,这层致密的绒毛层不仅可以保暖,在海狗进入水中时,绒毛还能将一些空气困在绒毛层中,从而将海水与皮肤隔绝,达到更好的隔热效果。但也正是这种优质的毛皮给很多种类的海狗带来了无妄之灾,18世纪晚期到19世纪,人类对一些海狗进行了大规模的商业捕杀,以获取它们优质的毛皮。不过现在很多海狗种类都受到了很好的保护,种群也恢复到了可观的程度,仅有北海狗为易危,加拉帕戈斯海狗为濒危,其余均为无危物种。
北海狗的毛发,深色为针毛,浅色为绒毛,图片来自Momatiuk Eastcott
相较于海狗,体型更大的海狮针毛较短较粗,绒毛也远远没有海狗浓密,这使得它们看起来不像海狗一样有“毛绒绒”的感觉。但成年的雄性海狮颈部的针毛却很长,并形成了浓密的鬃毛,与雄狮的狮鬃十分相似,海狮也因此而得名。这些鬃毛可以在与其他雄性争夺交配权时更好地保护颈部。
南海狮雌性(左)与雄性(右),南海狮拥有海狮科最发达的鬃毛,图片来自@Jake Jacoby
新西兰海狮成年雄性(右)与雌性(左),可见雄性发达的鬃毛,图片来自Arkive
海象科
大西洋亚种的海象,海象的毛发是所有鳍足类中最稀疏的,图片来自Thinkstock和海豹科与海狮科不同,海象才是最接近无毛的鳍足类动物,它们的体表没有被浓密的毛发覆盖,可以看到大量裸露的皮肤,但也不算是真正的无毛,而是像人类一样有着稀疏的体毛,不过也可能会有比较大块的无毛区域。而海象幼崽则有着比较明显的胎毛,这些胎毛会在生长过程中脱落。
海象幼崽,体表可见比较明显的胎毛,图片来自Max Smith海象拥有鳍足类动物中最厚的表皮和皮下脂肪层,这些结构代替毛发承担了主要的保温与隔热功能,使得海象可以适应严寒的北极环境。
海象的背部皮肤样本,仍有肉眼可见的体毛 (Martinez-Levasseur et al. 2016)
海牛目
海牛目的儒艮(左)与西印度海牛(右),图片来自Encyclopedia Britannica海牛目的海牛和儒艮与鲸豚类相同,也是完全适应水生环境的海洋哺乳动物,无法像鳍足类一样在海洋和陆地间往返自如,但与鲸类这些积极的掠食者不同,海牛目全都是温和的食草动物。
佛罗里达州的西印度海牛,可以看到体表稀疏的体毛,图片来自Kelly Jordan
啃食水生植物的海牛不需要像齿鲸类一样复杂的回声定位系统来锁定猎物,在近海、河口甚至河流等浑浊的水生环境中,视觉也难堪大用,敏感的触觉在这个时候就尤为重要。海牛目动物浑身长有稀疏的触毛,触毛的毛囊下有大量神经,可以像鱼类的侧线一样轻松感知水中的震动,从而做出相应的反应。
儒艮身上也有少许体毛
参考文献
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-完-