硕莲是广义半边莲属(Lobelia)中个头最高的成员,共有20多种,集中分布在东非地区,少数种类延伸至西非,还有1种产喜马拉雅地区(后来研究表明它与非洲种类的亲缘关系较远),其英文名字称为“giant lobelia”。
它们拥有的共同特征是:基生叶密集着生,形成莲座状叶丛,花茎高大,棒状或长柱状,花螺旋状在花序轴上密生,常有数百朵之多,苞片大而密集,常常遮盖花朵。
在乞力马扎罗山(Mt. Kilimanjaro)、肯尼亚山(Mt. Kenya)、埃尔贡山(Mt. Elgon)等诸多高山上,都很容易见到硕莲的身影,它们像一根根擎天巨柱,竖立在林间、竹林边缘、欧石南灌丛,或生在草甸和千里木疏林中。
大苞硕莲
Lobelia gregoriana
大苞硕莲(Lobelia gregoriana)是花序粗短、植株比较矮小的一种,尽管如此,也能长到一人多高。
它的基生叶螺旋状排列成莲座状,像千里木一样,夜间也会略微闭合,以保护内部的幼嫩组织,中央的叶丛里有水和自己分泌的黏液,可能也起到了一定的防冻作用。
图1 大苞硕莲的花期植株
图2 大苞硕莲的莲座状叶丛
顾名思义,大苞硕莲的苞片非常宽大,圆卵形,在花序轴上螺旋状排列,把里面的花包裹得严严实实,黑紫色的花朵藏在苞片里,可以躲避夜间的严寒。
如果把花取下来,从侧面观察,可以看到绿色的花萼在基部,花冠在下侧联合,雄蕊在上部合生成管,花药包围雌蕊的花柱。为了保证异花传粉,同一朵花的雌雄蕊在不同时间成熟,雄蕊散完花粉后,雌蕊才成熟,柱头才开始接受其他花朵的花粉。
图3 大苞硕莲的花序局部,示大型苞片
图4 大苞硕莲的花侧面观
大苞硕莲分布在海拔3000米以上的薹草-羊茅草甸,或欧石南灌丛边缘,周围常常可以见到矮千里木(Dendrosenecio keniensis)与其伴生。
图5 大苞硕莲的生境
图6 大苞硕莲的生境
乞峰大苞硕莲
Lobelia deckenii
乞峰大苞硕莲(Lobelia deckenii)是上一种的兄弟,它的海拔跨度更大一些,可以生长在草甸或林下环境,花色也稍淡。
图7 乞峰大苞硕莲的植株
图8 乞峰大苞硕莲的花序局部
图9 乞峰大苞硕莲的花侧面观
阿伯德尔硕莲
Lobelia aberdarica
在相同海拔高度和类似生境中,还可以见到阿伯德尔硕莲(Lobelia aberdarica),这一种比大苞硕莲高大,可以长到三、四米高,常生在高海拔草甸、沼泽或有溪流经过的地方。
图10 阿伯德尔硕莲的生境
图11 阿伯德尔硕莲的花期植株
阿伯德尔硕莲也有大型的苞片,但是比大苞硕莲的略狭窄,它的花也没有被苞片全部遮盖,反而把长长的雄蕊管和花柱裸露在外。由于它分布的海拔略低(2000~3500米),所以并不需要那么严密的保暖措施。
图12 阿伯德尔硕莲的花序
阿伯德尔硕莲的花是淡绿色的,颜色并不显著,不过它们与苞片组合而成的巨大花序对于传粉者鸟儿来说,也是很鲜明的,并不会耽误传粉过程。
图13 阿伯德尔硕莲的花序局部
图14 阿伯德尔硕莲的花侧面观
蓬头硕莲
Lobelia telekii
在海拔3500米以上的地带,基本上就没有以上几种硕莲的身影了,换作了一个毛绒绒的种类——蓬头硕莲(Lobelia telekii)。
它主要生长在草甸和千里木疏林中,可高达4500米,在上一篇文章里,有一张无舌千里木的照片,树下就是蓬头硕莲。
图15 蓬头硕莲的生境和传粉者太阳鸟
图16 无舌千里木树下的蓬头硕莲
蓬头硕莲的基生叶也是密集的莲座状,里面有水和黏液,其机理与大苞硕莲相同,每天夜晚都会经历结冰的过程,白天再融化。
当地向导告诉我,这种硕莲还能食虫,晚上会把昆虫包裹起来,分泌消化液吃掉它们,不过我认为更可能的是昆虫飞进叶丛中躲避夜间的寒冷,早晨又飞走了。
图17 蓬头硕莲的莲座叶丛
图18 蓬头硕莲叶丛中的冰
蓬头硕莲的花序是长柱状的,在花期可以持续生长,最高可达三米,看刚长出花序的植株,是不是像极了青藏高原的水母雪兔子(Saussurea medusa)?
与大苞硕莲不同,它的苞片是长条形的,而且密被绒毛,使整个花序像一根鸡毛掸子,紫色的花就藏在苞片之下;由于蓬头硕莲的生长海拔更高,娇小的花朵需要更好的保护,这看似蓬松的苞片就像棉被一样,守护着里面的花朵。
图19 蓬头硕莲内藏于苞片下的花
图20 蓬头硕莲的花期植株
图21 蓬头硕莲的花期植株
蓬头硕莲的果实是蒴果,在成熟后开裂散出种子,但枯萎的花茎依然坚挺,可以屹立数年不倒。
图22 蓬头硕莲的果期植株
图23 蓬头硕莲的果期植株
竹林硕莲
Lobelia bambuseti
在2000~3000米的中海拔地带,也有硕莲的成员分布。竹林硕莲(Lobelia bambuseti)就是其中之一,它喜欢长在苦苏花(Hagenia abyssinica)占优势的林间,或成片生在竹林边缘。由于海拔较低,不用担心寒风的侵袭,竹林硕莲的花茎可以肆意地生长,最高可达七、八米。
图24 竹林硕莲的花期植株
图25 竹林硕莲的果期植株
竹林硕莲的花序也是长柱状,苞片长条形,与蓬头硕莲相似,不同的是没有绒毛,因为在这个海拔高度,无需刻意保暖,里面的花就能正常发育。
图26 竹林硕莲的花序
宽叶硕莲
Lobelia giberroa
海拔继续下降,在1500~2500米的地带,有一种最高大的硕莲——宽叶硕莲(Lobelia giberroa),最高可达10米。它喜欢生长在山坡林中湿润处或沟谷林缘、河边,比一些乔木树种还要高,可以说是草本中货真价实的巨人了。
图27 宽叶硕莲的花期植株
图28 宽叶硕莲的花期植株
图29 宽叶硕莲枯萎的果序
由于温度适宜,可以完全不必考虑保暖措施,它的叶子仅仅是螺旋状着生,并没有排成莲座状,叶片也非常宽大。
图30 宽叶硕莲的叶和花序
宽叶硕莲的花序同样是长柱状,由于它的生长环境温度适宜,苞片根本不用像其它种类那样,执行保暖的功能,所以长成了细条形,窄到可以忽略不计了。相比之下,那些花朵排列密集,雄蕊管和花柱长而伸出,更加显眼,等待着鸟类前来吸食花蜜和传粉。
图31 宽叶硕莲的花序局部
图32 宽叶硕莲的花侧面观
作者简介
刘冰博士
中国科学院植物研究所助理研究员
中-非联合研究中心成员
主要研究方向:植物分类学 生物地理学