鲸背上的藤壶聚落究竟是什么?

大型鲸类是这个星球上存在过最庞大的动物,这些巨兽每年都会迁徙数千公里在辽阔的海洋中往来穿梭、繁衍生息。对于人类来说每一头巨鲸都是活生生的自然奇观,而对于一些小型甲壳动物来说,巨鲸宽阔的身躯可能就意味着整个世界。这些微小的动物依附于鲸类的体表并在这里生长、捕食、繁衍,巨鲸就仿佛移动的岛屿,将其上生活的居民带到海洋的各个角落。

灰鲸呼吸孔附近的隐鲸藤壶聚落与生活在附近的鲸虱,图片来源:Arkive

藤壶一般泛指无柄蔓足类,是一类营固着生活的甲壳动物,其中鲸藤壶科Coronulidae的成员就是鲸类体表上最常见的附生动物。

附生在鲸类体表的藤壶跟其他藤壶并没有明显区别,它们的身体都蜷缩在坚硬的石灰质外壳中,只露出多节的蔓足捕食水中的浮游生物。这种被动的生活方式也就导致了它们对生境的要求较为苛刻:需要稳定充足的水流来保证食物的供给(所以藤壶寄生人类的都市传说基本都是无稽之谈),因此藤壶多见于鲸类的头部、颏部、背鳍、鳍肢和尾鳍等部位。

藤壶结构示意图

而藤壶又是如何附着在这些位置上的呢?

藤壶是雌雄同体异体受精,它们会伸出细长的阴茎与附近的同类交配。受精卵会在一段时间内孵化成无节幼虫,这些幼虫与固着生活的成体不同,它们在海水表层营自由生活,是海洋浮游生物的一部分。无节幼虫在几天内快速成长进入介虫形幼虫期(也称腺介幼虫),这些扁盘状的幼体会用触须在鲸类的体表爬行,来寻找合适的定居位置。

藤壶生活史的三个阶段

不过让这些移动能力很差随波逐流的幼虫跨越大洋去寻找宿主显然是很不现实的,研究者们推测鲸藤壶主要在鲸类繁殖期孵化,幼虫们会在温暖的鲸类繁殖海域聚集成高密度的群体,时机成熟便会在游过的鲸类体表着陆。

桶冠鲸藤壶的生活史,c-f为无节幼虫,g为介虫形幼虫,h-l为青年阶段

对成功附着在鲸类体表的藤壶来说固着生活的挑战也才刚刚开始,如何湍急的水流中扎稳脚跟就是一个很现实的问题,更严峻的问题是脚下的“土地”不是坚硬的岩石,而是不断更替生长的皮肤,为了应对这种生活,鲸类体表附生的藤壶都各显神威,通过各种方式在鲸类的体表之上站稳脚跟。

大翅鲸幼崽头部刚刚附生不久的青年鲸藤壶,图片来源:Jodie Lowe

下面就介绍几种鲸类的体表比较常见的鲸藤壶:

鲸藤壶科

隐鲸藤壶属

灰鲸可谓是藤壶附生的“重灾区”,它们也是体表藤壶附着情况最严重的鲸类。

灰鲸体表的居民主要是鲸藤壶科的隐鲸藤壶Cryptolepas rhachianecti,这些藤壶的外形与常见的“火山”状藤壶相去甚远,呈较为扁平的放射状。这种结构是隐鲸藤壶甲壳外壁向内折叠的结果,折叠产生的板状结构让隐鲸藤壶可以牢固地嵌入灰鲸的皮肤,而甲壳内壁由于生长而产生的类似年轮的生长环更可以让它们紧密地锚定在灰鲸的体表。

隐鲸藤壶的结构(Seilacher, 2005)

上图中A为隐鲸藤壶的顶部,B为基部(类似仰视视角),其中鲸类皮肤中的纤维渗入了隐鲸藤壶的甲壳褶皱之间,C与D为俯视图和仰视图的细节,E为内壳的大量生长环。

但由于外壁折叠产生的板状结构彼此游离,导致了隐鲸藤壶的强度较低,暴露在皮肤外的像火山一样的甲壳顶部也就很容易在外部环境的影响下被磨损侵蚀,只留下深埋在灰鲸体表的放射状或星状的甲壳基部,这也是隐鲸藤壶这个名字的由来。而随着灰鲸皮肤的更替,隐鲸藤壶的基部也不断向下生长,顶部不断被侵蚀,保证甲壳能牢牢锚定在灰鲸体表,防止自己随着死皮的脱落而被抛弃。

嵌入灰鲸皮肤的隐鲸藤壶,藤壶放射状甲壳为白色,皮肤为黑色,图片来源:MIKE KELLY

根据目前的研究,隐鲸藤壶似乎只附生在灰鲸的体表,在其他鲸类物种的体表都没有发现,但几乎每一头灰鲸的头部都会有大量的隐鲸藤壶附生。即使是幼鲸的体表也会在短时间内开始附生隐鲸藤壶,一般来说能看到的体表干净没有隐鲸藤壶痕迹的幼崽的年龄一般不超过一周。

浮窥的灰鲸幼崽,头部尚无大量隐鲸藤壶附着,图片来源:Jose Angel Sanchez

嵌鲸藤壶属

扁平嵌鲸藤壶Cetopirus complanatus也是鲸藤壶科的成员,它们主要附着于南露脊鲸的体表,北半球几乎看不到它们的踪迹,目前人类对这一神秘的物种的了解仍非常有限。

扁平嵌鲸藤壶的附生策略与隐鲸藤壶相似,在生长过程中它们甲壳的外壁会向内折叠,但与隐鲸藤壶不同的是这些向内折叠产生的板状结果会互相支撑,彼此联合形成中空的房室结构。随着藤壶的生长,鲸的老皮会填满甲壳中的空隙,而藤壶的甲壳则会不断产生更多房室,并越来越深地嵌入露脊鲸的皮肤中。这也使它们的甲壳非常坚固,裸露在鲸表皮外的顶部甲壳也不会像隐鲸藤壶一样容易磨损。

图中的Coronula complanata为扁平嵌鲸藤壶的异名(Seilacher, 2005)

上图中A为扁平嵌鲸藤壶的生长模式,深色的部分为鲸的皮肤,B为青年扁平嵌鲸藤壶的顶部和基部,C为成年扁平嵌鲸藤壶的顶部和基部。

鲸藤壶属

鲸藤壶属的桶冠鲸藤壶Coronula diadema可能是鲸藤壶科中知名度最高的一种藤壶,这种大型藤壶的大小与网球相仿。

桶冠鲸藤壶的结构(Seilacher, 2005)

上图中A为桶冠鲸藤壶的生长模式,深色的部分为鲸的皮肤,B为刚刚锚定在鲸皮上的青年桶冠鲸藤壶,C为年龄稍大一些的青年桶冠鲸藤壶,D为完全成年桶冠鲸藤壶的顶部视图和中部截面图。

锚定在鲸类皮肤中的鲸藤壶,箭头所指的黑色部分为鲸的皮肤,图片来源:P. FIENE

鲸藤壶属的附生策略基本上与嵌鲸藤壶属完全相同(扁平嵌鲸藤壶也曾被置于鲸藤壶属),都是依靠甲壳外壁向内折叠产生的房室空腔嵌入鲸类的皮肤中。

桶冠鲸藤壶甲壳的顶部,图片来源:Robert Maughan

桶冠鲸藤壶基部,黑色为嵌入甲壳房室结构的鲸类皮肤,图片来源:Robert Maughan

桶冠鲸藤壶多见于大翅鲸的头部、颏部、鳍肢、背鳍、尾鳍和生殖裂附近,露脊鲸的头部也经常很看到桶冠鲸藤壶的身影,蓝鲸、长须鲸、抹香鲸等大型鲸类的身上偶尔也能发现它们的踪迹。

根据记录一头大翅鲸体表最多可能会附生有总计半吨左右的藤壶,这些鲸藤壶本身对鲸类可能不会造成太大的直接伤害,但会很大程度上增加鲸类的负重并增大游泳时的阻力,而对于海龟等体型较小的动物,大量藤壶带来的危害可能就大得多。

2011年一只红海龟由于藤壶过多不堪重负而陷入昏迷,被冲上海滩后被送往救治

2013年一头死亡雄性大翅鲸生殖裂周围附生的桶冠鲸藤壶

大翅鲸经常会进行频繁的跃身击浪、鳍肢拍水和鲸尾击浪等活跃的海面行为,这些海面行为可能的目的很多,包括示威、交流、驱赶猎物、甚至只是嬉戏,但毫无疑问的是大翅鲸也可以通过这些行为清除体表的部分藤壶。

大翅鲸头部,下颌的白色圆环为鲸藤壶脱落后留下的痕迹,图片来源:Match My Whale

但对于大翅鲸来说体表附生的鲸藤壶也未必是完全有害的。作为一种游速较慢的须鲸,大翅鲸面对虎鲸捕食时会进行有力的反击,它们会用整个身体、头部、鳍肢和尾鳍对虎鲸进行打击,研究人员推测大翅鲸体表的桶冠鲸藤壶等大型藤壶可以有效增加打击的杀伤力。

大翅鲸鳍肢前缘锯齿附生的藤壶,根据推测可以在一定程度上增加大翅鲸的杀伤力

宛如“狼牙棒”一般的鳍肢

桶冠鲸藤壶的近亲女王鲸藤壶Coronula reginae是达尔文在1845年命名的物种,这种鲸藤壶也是常见于大翅鲸体表,它们的结构与桶冠鲸藤壶非常相似,但外形上则要扁平的多。

女王鲸藤壶(Scarff, 1986)

有趣的是附着在鲸类体表的鲸藤壶有时也会被为其他甲壳动物的附生:与鲸藤壶同属蔓足类的耳条茗荷Conchoderma auritum常常会附生在桶冠鲸藤壶和女王鲸藤壶甲壳的外壁上。

茗荷一般泛指有柄蔓足类,与狭义上的藤壶同属于围胸目,也称鹅颈藤壶。茗荷的生活习性与藤壶相似,幼体营自由生活,附着在宿主体表后便开始固着生活,用蔓足捕捉水中的浮游生物。

桶冠鲸藤壶甲壳上附生的几只耳条茗荷,图片来源:Paul Norwood

对于耳条茗荷来说鲸类体表的大块桶冠鲸藤壶和女王鲸藤壶聚落是绝佳的生存环境,鲸藤壶早已在优越的位置为它们铺好了路。而耳条茗荷的二次附生也让本来就非常拥挤的藤壶聚落变的更加看起来狂野。

大翅鲸尾鳍尖端的鲸藤壶聚落和附着于其上的耳条茗荷,图片来源:Ron LeValley

除了鲸藤壶的甲壳外壁,耳条茗荷有时也会附着在雄性喙鲸的牙齿上。

附生在雄性布氏中喙鲸牙齿上的耳条茗荷,图片来源:Alice Mackay

一头搁浅死亡的雄性长齿中喙鲸,其牙齿基部附生有茗荷,图片来自Arkive

异鲸藤壶属

异鲸藤壶Xenobalanusglobicipitis是一种高度特化的鲸藤壶,按照英文名也可以翻译为伪茗荷,它们的形态与其他鲸藤壶科的成员不同,反而更接近茗荷甚至水蛭。

异鲸藤壶抛弃了藤壶用来保护身体的石灰质甲壳,仅在身体基部保留了6块石灰质甲片。与隐鲸藤壶的策略相似,异鲸藤壶也是利用这些甲片上复杂的生长环结构将自己牢固地锚定在鲸类的皮肤中。

异鲸藤壶的结构示意图(Seilacher, 2005)

上图中A为异鲸藤壶的生长模式,深色的部分为鲸的皮肤,B为锚定在鲸皮上的异鲸藤壶基部仰视图,C为异鲸藤壶基部的石灰质甲片。

异鲸藤壶柔软的身体可以适应湍急变化的水流,虽然它们的锚定结构较为轻便,但也丝毫不影响它们牢牢地锚定在领航鲸、虎鲸、斑纹海豚等高速游动的鲸类身上。异鲸藤壶主要附生在鲸类的背鳍、鳍肢和尾鳍边缘,从鲸类游动产生的涡流中捕食浮游动物。

号角藤壶属

号角藤壶Tubicinella major也是一种高度特化的藤壶,近年的研究表明号角藤壶可能也是鲸藤壶科的成员。号角藤壶的形态与经典的藤壶外形相去甚远,它们的甲壳呈较为细长的管状。

号角藤壶的结构示意图(Seilacher, 2005)

号角藤壶的锚定策略与隐鲸藤壶相似,利用甲壳的环状结构将整个长管状的身体稳稳栓在鲸类的皮肤中,顶部裸露超过鲸类皮肤的部分不断被侵蚀脱落,基部不断生长以抵消鲸类皮肤的更替,让自身得以安稳地深维持在鲸类皮肤内。

伦敦自然历史博物馆收藏的号角藤壶标本及其附生的鲸类皮肤,图片来源:Jim Scarff

英国格兰特动物博物馆中收藏的附着于鲸类皮肤内的号角藤壶聚落

号角藤壶主要附着在露脊鲸的皮茧及其附近。皮茧是露脊鲸属头部特有的结构,是粗糙的硬化皮肤斑块(就像是人类的茧),根据推测是露脊鲸反击捕食者和用来争斗的武器。每一头露脊鲸头部的皮茧形态都不相同,皮茧的形状与排列也是研究者进行个体识别的主要参考特征。这些显眼的灰色斑块常被误认为是藤壶,不过这一结构也确实是鲸虱和藤壶等小型甲壳动物的乐园。

露脊鲸的皮茧为暗灰色,大量聚集的鲸虱使之变为米黄色或灰白色,图片来自Arkive

露脊鲸的表皮非常厚,仅次于弓头鲸,可达数厘米厚,一般来说主要寄生在皮茧上的号角藤壶似乎不会给露脊鲸造成非常严重的伤害,但对于体型较小的动物来说这种附着方式可能就要可怕得多了。

A.海龟藤壶 B.号角藤壶(Ross, & Frick, 2007)

与鲸藤壶科同属鲸藤壶总科的扁藤壶科Platylepadidae中的海龟藤壶的生活方式与号角藤壶非常相似,但它们的宿主则是绿海龟、红海龟和玳瑁,这种生活方式很有可能给海龟带来严重的伤害。

下加利福尼亚的亚成年红海龟,大量海龟藤壶嵌入了它的眼睑和鳍肢

文 |长鲸吟

参考文献

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