在寒冷的冬天，要应对这来势汹汹的寒潮，人们可以采取各种防寒措施：在室外能添加厚厚的防寒衣物、而在室内则可以开足了暖气、空调来取暖。不过，那些在室外被冷风吹拂冰雨浇淋的植物来说，它们如何对抗这寒冷的天气呢？其实上，在长期的演化过程中，植物们也发展出了一套抵御低温的功能，来保证它们能够渡过寒冷的冬季，在新的一年中继续发芽开花。
低温带来什么伤害？
我们知道，对于人体来说，随着温度的降低，会出现一系列生理变化，比如从四肢尖端开始逐渐变得僵硬、麻木，感觉和运动能力都严重下降，如果进一步发展，还会发生冻疮、冻伤，甚至危及生命。对于植物而言，也有一系列生理过程的改变。
植物细胞内对于低温最为敏感的组分之一是叶绿体。随着温度的降低，叶绿体形态会变得不规则，原本垛叠整齐的类囊体结构会发生紊乱，从而大大降低对光能的吸收和转化效率。同时，低温对酶类活性的抑制，也会严重抑制叶绿素的合成过程，使得叶绿体内叶绿素含量下降。这两个因素共同造成植物光合作用速率的严重下降，影响了光合产物的合成。
此外，细胞膜对冷也十分敏感。细胞膜的成分是由磷脂等脂质成分构成的。我们知道，食用油在低温下会凝结，同样的，随着温度下降，细胞膜的流动性也会逐渐降低，甚至也会“凝结”起来。失去流动性的细胞膜更容易发生破裂，从而造成细胞膜透性增加，细胞内外的离子环境发生改变，影响细胞的物质交换和信号传导。
除了叶绿体和细胞膜外，其他富含酶类和膜的细胞器以及细胞内容物的生理活性也会降低，进一步影响细胞的正常生理机能。这些因素共同作用，使得植物表现出冷害的表现。而如果当温度低于零度时，还会发生更为严重的冻害。此时，细胞内所含有的水分开始凝结，生成尖锐的冰晶。这些细胞内的冰晶可以刺穿细胞，造成细胞内容物的释放，直接造成细胞的损伤。冷冻后的蔬菜解冻后颜色发黑、变软，就是这个原理。并且这种伤害对于含水量较高的幼嫩组织更为严重。
因此，为了应对这些低温影响，植物也采用了不同的方式来“见招拆招”。
改变形态，抵御低温
植物最为人所熟悉的“改变形态”来御寒的现象，就是落叶。这是因为叶片的含水量较高，更容易受到低温的损伤。在入秋之后，逐渐缩短的日照会刺激植物降低叶片含水量，将叶片合成的有机物运输到其他器官中储存，并且在叶柄基部形成易于断裂的离层，以利于叶片的脱离。在叶片脱落的同时，枝条顶端的芽周围，还会产生一些小而层叠的鳞片，将芽包裹起来，这就是所谓的“芽鳞”。芽鳞通常质地厚硬，有较厚的蜡质或毛存在，这也能抵御寒风和冰雨的侵袭，保护嫩芽越冬。
对于草本植物来说，也会采用类似的“穿衣”行为来御寒。例如我们熟悉的大白菜，在入秋种植时，它是以基生莲座叶，以及散叶的状态生长的，这样有利于尽可能的吸收光能，合成有机物。而当入冬之后，大白菜的新生叶片，就一片片的拳卷起来，形成了一个结实的叶球。这层层叶片，就好像层层衣服一样，保护着幼嫩的生长点免受低温的侵害。我们常见的卷心菜也有类似的结构。
一些草本植物的地下部分也能产生类似的结构。例如我们熟悉的大蒜、洋葱，以及风信子等花卉，在入冬后虽然地上部分枯死了，但是会在地下长出一个由层层鳞叶包裹着的鳞茎，以此越冬。
加些“防冻剂”
不过“穿衣”虽能一定程度上抗击寒冷，但是对于较长时间的低温，以及低于零度的严寒，这一策略还是有些捉襟见肘。因此，在采取上面策略的同时，植物还会改变自身细胞的成分来对抗低温。前面说过，低温最大的伤害，是在细胞内产生冰晶直接杀伤细胞。因此，植物会在细胞内累积“抗冻剂”，让细胞内的水分在低于零度时也不至于结冰。在植物体内，最为重要的抗冻剂是糖类。当植物受到低温刺激时，会在液泡内累积更多的糖分，以此降低细胞液的冰点。入冬后的甜菜根、经霜的青菜、大白菜、萝卜等会变得更甜，正是这个道理。
细胞液中的糖分不仅能够单独存在，有些时候还能和其他物质结合，以糖苷的形式存在。最常见的，就是花青素的糖苷形式——花色苷。有些植物在经过低温后，叶色会变深，这正是花色苷累积的缘故。累积的花色苷能够吸收阳光中更多的短波长组分，以此保护低温下生理活动下降的叶片不被阳光灼伤。
除了糖类之外，植物还会在细胞内累积脯氨酸等氨基酸甚至肽类成分，这些都能和糖类一样起到降低冰点、保护细胞结构不被冰晶破坏的作用。
修炼“内功”，自己产热
除了上面这些“常规”的防寒方式外，一些植物还演化出了一些“非常规”的方式来抵御低温，其中最令人惊异的，就是一些植物也可以像动物那样，依靠主动产热来应对寒冷的环境。
我们知道，生物体通过呼吸作用分解有机物时，会释放热量。不过对于植物来说，它的呼吸速率太慢了，以至于产生的热量微乎其微，无法像恒温动物那样能够大量产热。不过，一些植物，尤其是天南星科植物，能够通过一种名为“抗氰呼吸”的特殊代谢方式，利用线粒体中特有的交替氧化酶，让呼吸过程加快，从而大大提高呼吸速率，进而产生大量的热。例如分布在我国北部和北美地区的臭菘，它的花序常常需要冒雪开放，周围气温几乎接近零度。然而，通过这种特殊的生理过程，它花序内的温度可以持续数天维持在20℃以上，足以抵御寒冷的侵袭，并且还有助于花序气味的扩散，以此吸引那些数量稀少的耐寒昆虫前来传粉。这种维持组织高温的能力，即使是在动物世界中，也是足以令人惊叹的。
作者：飞雪之灵（科学公园作者）
