当你行走在马路的林荫道,来到公园或森林里面,你会发现,叶子的形态可谓千姿百态,它们的形状、大小、厚度、颜色、质地等特征也是千变万化、各不相同。只见它们的轮廓有圆形、针形、扇形、三角形、马褂形……
植物的叶片除了为我们制造必须的氧气外,更以丰富的形状吸引了无数收集者的目光。那么植物的叶片为什么会有如此多的形态呢?
其实,这主要是植物进化的结果,即自然选择和适应演化。叶片是植物进行同化和蒸腾作用的主要器官,其被认为是植物进化过程中对环境变化最为敏感且可塑性较强的器官,在各种选择压力下形成了不同的应对逆境的适应类型,其形态与解剖结构特征最能体现植物对环境的适应。
正所谓“世界上没有两片完全相同的树叶”,每个树种都有其独特的叶形和叶脉,那我们如何区分它们呢?而且人们常说“一叶知秋”,那能“一叶知木”吗?
回答是肯定的。今天就跟大家重新认识几种根据叶形态比较好认的树种。
银杏
银杏最早出现于345亿年前的石炭纪,曾广泛分布于北半球,白垩纪晚期开始衰退,至50万年前,银杏在欧洲、北美和亚洲绝大部分地区灭绝,只在中国保存了下来,因而它被称为“活化石”“植物界的大熊猫”。
银杏叶互生,在长枝上辐射状散生,在短枝上3~5枚呈簇生状,有细长的叶柄,叶面多皱折,完整者呈扇形,上缘呈现不规则的波状弯曲,有的中间凹入。它的叶脉形式为“二歧状分叉叶脉”(叶脉作二歧分枝,不呈网状亦不平行,通常自叶柄着生处发生)。在长枝上常2裂,基部宽楔形,柄长3~10(多为5~8)厘米,幼树及萌生枝上的叶常较而深裂(叶片长达13厘米,宽15厘米),有时裂片再分裂(这与较原始的化石种类之叶相似)。秋季落叶前变为黄色。
银杏喜温凉潮润的气候条件,但又耐寒耐旱,适应性极强,这与其叶片结构不无关系。银杏叶片表皮细胞排列紧密,气孔下陷,维管束发达,使其疏导能力和支持能力加强,这也是与环境相适应的内在表现。而大量晶体的存在,可改变细胞渗透压,提高吸水和持水力,还可加强叶的机械性能。另外,栅栏组织结构和细胞形状与叶片着生方式和生理功能也密切相关。
鹅掌楸
“身躯伟岸姿潇洒,绿袍隐缀金盏花。偏恼秋风操妒剪,铰得满地黄马褂。”你们知道这个树谜的谜底是什么吗?不错,这正是叶奇花雅的鹅掌楸。
鹅掌楸的叶子前端是平截的,或微微凹入,而两侧有深深的两个裂片,叶形如马褂(中国清朝年间人们穿着服饰的一种)─叶片的顶部平截,犹如马褂的下摆;叶片的两侧平滑或略微弯曲,好像马褂的两腰;叶片的两侧端向外突出,仿佛是马褂伸出的两只袖子。故鹅掌楸又叫“马褂木”。
作为古老的孑遗植物,现仅残存鹅掌楸和北美鹅掌楸两种(两者杂交种为亚美鹅掌楸)。那如何根据叶形态区分鹅掌楸和北美鹅掌楸呢?原来,鹅掌楸的叶为马褂形,叶近基部每边具有一侧裂片,向中腰部缩入,老叶背部有白色乳状凸点;而北美鹅掌楸的叶为鹅掌形,叶近基部每边具有两侧裂片,裂凹浅平,不向叶中部束入,老叶背面无白粉。这样我们就比较容易依据叶特征来区别它们了。
▲北美鹅掌楸
▲亚美鹅掌楸
鹅掌楸叶为异型叶,其由表皮、叶肉(栅栏组织和海绵组织)和叶脉(维管束)三部分组成。上表皮细胞为单层不规则形状,呈波纹网状结构,有角质层和蜡层;下表皮细胞单层无规则排列且呈乳头状突起,数量多;气孔呈椭圆形,由2个月牙形的保卫细胞和2个肾形的副卫细胞构成,在叶下表皮呈无规则排列;栅栏组织有2层细胞,其中上层细胞较短,下层较长;海绵组织由不规则圈形细胞组成;维管组织被多列细胞壁未木质化的薄壁细胞分离成束状,而包围于其外的韧皮纤维欠发达且排列不连续。
侧柏
侧柏为中国特产,除青海、新疆外,全国均有分布。它寿命很长,常有百年和数百年以上的古树。侧柏耐干旱,通常为阳坡造林树种,也是常见的庭园绿化树种,自古以来就常栽植于寺庙、陵墓和庭园中。
侧柏树冠呈广卵形,小枝细而向上伸展,扁平,排成一个平面,似乎有一种被压扁的感觉。侧柏叶小,呈鳞片状,紧贴小枝上,呈交叉对生排列,叶背中部具腺槽。中国古代所谓的“叶扁而侧生”,就是指小枝的形态,侧柏也因此得名。明代李时珍《本草纲目》记载:“柏有数种,入药惟取叶扁而侧生者,故曰侧柏。”
侧柏耐旱,这与它的叶小且呈鳞片状息息相关。叶片小也就说明它的叶表面积小,蒸腾水分少;而鳞片状的结构利于其利用太阳光进行光合作用,从而弥补叶表面积小的不足。侧柏叶两面同型(也就是说叶子正面和背面是一样的),说明两面都可以进行光合作用,这也可以弥补叶片小的不足。
构树
构树通常为单叶互生,有时近对生,螺旋状排列,叶呈卵圆至阔卵形,长8~20厘米,宽6~15厘米,顶端锐尖,基部圆形或近心形,两侧常不相等,边缘有粗齿,3~5深裂(幼枝上的叶更为明显),两面有厚柔毛;基生叶脉三出,侧脉6~7对;叶柄长2.5~8厘米,密被糙毛;托叶大,卵形,狭渐尖,长1.5~2厘米,宽0.8~1厘米。
构树是雌雄异株植物,是具有异形叶性现象的植物之一,其叶形大致分为3类:心状卵形、浅裂和深裂。一般来说,构树幼树的叶形多变,多为3~5深裂叶,成年树基部的叶片多为心状卵形叶,中部则以浅裂叶居多,树冠顶端的叶片基本都是深裂叶。简而言之,构树叶子比较奇特,主要有裂缺叶和全缘叶两种不同的叶型,裂缺叶长得跟鸡的爪子一样,冷眼看上去以为是被虫子咬过,殊不知构树叶性状分化是长期适应虫害胁迫的结果(即为了对付昆虫而常年进化的结果)—这可能是因为昆虫为了后代有更充裕的食物来源,往往不在残缺的叶子上产卵。
构树雌、雄株叶片属于典型的异面叶,且叶片的形态特征基本相似,其解剖结构均由表皮、叶肉组织和叶脉3个基本部分构成。其上、下表皮均由一层细胞构成,具有较厚的角质层及丰富的表皮毛,叶肉中栅栏组织高度发达,此外,维管系统在叶中所占比例很大。构树雌、雄株叶片细胞大小及厚度在各类型组织间存在一定差异,雄株叶片上表皮厚度、栅栏组织厚度、主脉维管束木质部厚度及维管束厚度均显著大于雌株叶片,且在栅海比、组织结构紧密度、组织结构疏松度和主脉维管束木质部面积占维管束的比例等方面也与雌株有极显著差异。
通过以上几种植物叶形态、结构等方面的介绍,大家掌握它们的叶片形态了吗?
撰文/张建文(中科院昆明植物研究所)
本文选自《知识就是力量》杂志