纷争之翼，进击长空：亮相《自然》封面的远古飞行者
早在1.6亿年前的中生代，长空霸主的争夺之战就已经拉开帷幕。彼时，翼龙遮天蔽日，恐龙们跃跃欲试，连小小哺乳动物似乎也从未放弃向天空进击的勇气。列王纷争，谁才是最后的赢家？
撰文 | 栗静舒（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）
鸟类怎么可能是恐龙的后代？
一个身披鳞甲，满嘴利齿，陆上称霸；一个霓羽加身，喙尖无齿，展翅凌空。无论如何联想，似乎都不能把这两种动物联系起来。然而，人类的想象总难以追赶自然的神奇。2003年1月23日，一类会飞的恐龙（注解1）登上了《自然》（Nature）杂志的封面——这种在中国出土的四翼恐龙被命名为“顾氏小盗龙”【1】，其在演化史上地位可能与始祖鸟一样重要。难道，这就是古生物学家“面朝黄土背朝天”苦苦寻觅的、介于恐龙和鸟类的过渡物种么？
注解1：本文中涉及到的会飞的恐龙并不包括翼龙。很多人误以为翼龙属于恐龙家族，实际上翼龙和恐龙为不同类别的爬行动物，都属于主龙类，可能源自同一个祖先，但是却有着不同的演化历程。
如果仅仅看到顾氏小盗龙就已经目瞪口呆，那么再看到今年5月9日登上《自然》封面的另一种飞行恐龙——长臂浑元龙【2】，恐怕更要一头雾水了。大自然好像一个在玩生物拼图的顽皮小孩，给这种神奇的恐龙覆盖上了飞鼠的丝状毛发，装上了蝙蝠的翼膜，还接上了鸟类特有的长尾巴。而这类恐龙的另一个代表——奇翼龙【3】，早在2015年就受到《自然》的青睐，引来了众人的关注。这种“拼接”出来的飞行生物，也是从恐龙到鸟的演化历程中一种奇葩的过渡物种吗？
在近期落幕的电视剧《权力的游戏》中，不断上演着列王角逐铁王座的对决。其实，天空中展翼纷争的好戏早在1.6亿年前的中生代就已经拉开帷幕。彼时，翼龙这一类空中霸主遮天蔽日，而“欲与翼龙试比高”的带羽毛恐龙们也仰望着天空跃跃欲试。此外，在翼龙、恐龙的霸凌之下，“不知天高地厚”的小小哺乳动物似乎也从未放弃向天空进击的勇气：2006年12月14日在《自然》封面登场的翔兽【4】就是最好的证明——它们既不是蝙蝠的祖先，和现在的飞鼠、会飞的狐猴等也没有任何直接的亲缘关系，但依然奋力搏击在通往天空的道路上。
巧合的是，这些亮相《自然》封面的飞行代言者们，无一例外来自中国，属于侏罗纪晚期的燕辽生物群或白垩纪早期的热河生物群。本文因此把这三期封面的飞行者们收集在一起，整合出一个关于脊椎动物飞行起源的故事，以飨读者。
一、与鸟齐飞的小盗龙
故事要从托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）吃火鸡开始讲起。赫胥黎是一位英国生物学家，因捍卫查尔斯·达尔文的进化论而被称为“达尔文的斗牛犬”。传言他在某一次吃火鸡的时候，发现火鸡和驰龙类的标本非常相似，从而提出了“恐龙是鸟类的祖先”这一假说。
根据达尔文的演化理论，飞行是一个缓慢的演化过程的结果。生物演化的基础是基因的不断变异和遗传，正是由于自然选择这把利刃，不断地将那些利于飞行的基因变异保留下来，才出现了具有羽毛、飞行能力、快速生长模式以及独特生殖方式和生理特征的鸟类，并最终展现出我们今天看到的适应于飞行的各种生态习性【5】。
从陆到空，从恐龙到鸟类，生态习性发生了巨大改变，身体结构也产生了天壤之别，若非有一系列介于两者之间的过渡物种让人眼见为实，否则即便熟读《物种起源》、笃信达尔文先生的演化理论，也仍然会对赫胥黎的说法将信将疑吧。事实上，从鸟类的恐龙起源说提出后，古生物学家们通过对满嘴都是牙的始祖鸟化石进行再研究，部分验证了这一假说的可行性。可惜的是，由于连续性的化石仍然稀缺，研究者仍然不能对这一过程给出完整的解释。
时间来到上世纪九十年代中期，古生物学终于迎来了一个重要的节点：中国的青年古生物学家们在中国冀北、辽西地区打开了世界级的古生物群宝库——燕辽生物群和热河生物群。随着似鸟恐龙和早期鸟类化石的大量发现，对它们的研究也越来越深入。羽毛的构造形态、中空的骨骼、减少的卵巢、独特的气囊等有益于飞翔的器官与相关的结构不断完善，越来越多会飞的“妖孽”被揭露出来……鸟类飞行起源的故事终于浮出水面，日见清晰起来。
2003年，关于顾氏小盗龙的研究被《自然》以封面文章的形式登出，引起了学术界和公众的一场认知革命。这一腿上和前臂都羽化出翅膀的恐龙，甚至被国外的部分媒体称作“来自中国辽宁的演化奇迹”。这一类恐龙身材短小，与始祖鸟一般长着类似鸟类的翅膀，满嘴都是锋利的牙齿，还拥有骨质的爬行类所具有的尾巴。从顾氏小盗龙的四翼判断，它们的飞行器官并不完善，可以被视为飞行演化过程中的证据。
始祖鸟生活在距今1.5亿年前，小盗龙的地层年代则相对年轻，为距今1.2亿年前，和燕鸟（今鸟型鸟类）生活的时代相当，然而燕鸟已经是比较娴熟的飞行者了，因此小盗龙只是演化之树上的一个分支而已，不可能是鸟类的祖先。不仅仅是小盗龙，恐爪龙和迅猛龙等一些似鸟恐龙也比最早的古鸟在地层年代上更年轻。因此，小盗龙应该不能成为严格意义上的、从恐龙到鸟的过渡物种。
鸟类飞行起源的故事并未就此打住。2013年，《科学》（Science）杂志刊登了中科院古脊椎所徐星等人的研究成果【6】。经过深入对比研究保存于山东天宇自然博物馆的11件早期原始鸟类标本——其后肢上有长羽毛的明显迹象，他们提出：早期鸟类曾有四个翅膀，且后肢羽翼也具备协助飞翔的气动功能。这一研究使得鸟类飞行起源的演化历程更加有说服力。随后，2014年，徐星等人又在《科学》发表了鸟类起源的综述文章，指出恐龙向鸟类的转变已成为论证最详实的主要演化事件之一【7】。当年的《科学》也将“鸟类的起源”评为2014年度十大科学突破之一。
二、恐龙界的暗黑死神
在西方文化中，蝙蝠似乎是罪恶和黑暗势力、甚至是死亡来临的象征，提到吸血蝙蝠，总让人不寒而栗。但是在中国文化里，蝙蝠因为和“福”字谐音，并且在中医里有药用价值，是某种程度上的瑞兽【8】。
2015年，徐星等在《自然》上发表了一种新的擅攀鸟龙类恐龙——奇翼龙，被称作恐龙界的“蝙蝠侠”：它们长着膜质翅膀，形态介于飞鼠和鸟类之间。很可能正是受到“蝙蝠侠”这一诨号的影响，来自西方的一位科学绘画师将其复原成一幅尖叫着的暗黑死神般的形象（下图）。
2019年5月，《自然》杂志以封面文章的形式，刊登了擅攀鸟龙类恐龙的一个新种——长臂浑元龙。而由于此次的绘画师是中国人，所以，复原图中的恐龙成了我们所看到的这样一副又萌又温顺的模样（下图）。
实际上，它们究竟是什么模样，我们可能永远都不得而知。中生代的恐龙本来就以多样性让我们着迷，只不过这种迷多是迷惑的迷。奇翼龙最初被发现的时候，徐星等研究者们做了充足的工作，来证明这种生物的确和我们常见的化石种不同。奇翼龙的奇就在于腕部的一个棒状长骨结构——与之类似的结构，从来没有在其他恐龙当中发现过。论文的作者之一Corwin Sullivan偶然发现，这种骨骼倒是在一些会飞的四足动物的腕部、肘部或踝部附近存在——这些动物包括蝙蝠、翼龙和鼯鼠等。其中，日本鼯鼠腕部的棒状结构与奇翼龙腕部的棒状结构尤其相像。
△奇翼龙翅膀复原：蝙蝠模型（a）、手盗龙模型（b）以及蛙类模型（c）
与蝙蝠（d）、鸽子（e）、翼龙（f）以及日本鼯鼠（g）的飞行器官进行对比。
其中，图a、b、c、d、f和g中标黄的部分为棒状长骨结构。图/徐星等，2015
研究者一度并不了解奇翼龙的飞行方式。他们采取了许多研究手段，包括推测棒状长骨的功用，甚至以翼龙、蝙蝠、鸟类为模型，为奇翼龙复原了各种形式的翅膀以及对应的飞行功能。即便如此，这个未成年的个体还是引起了一些争议，研究者们也保守地表示这类型标本需要更多的化石材料去佐证。
而最新发现的长臂浑元龙，也长着完全不同于其他似鸟恐龙或鸟类的翅膀。这就为擅攀鸟龙类翼膜状飞行器官的趋同演化提供了一个绝佳的证据：即便是在以羽翼为特征的鸟类支系上，也曾出现过翼膜翅膀。
可惜，从现有的化石材料来看，这类恐龙在演化的历史舞台上似乎刚一出场，便很快销声匿迹。在恐龙家族之中，也许还会有更多奇幻世界里才会出现的奇异物种，静待着我们去发现。
三、和爬行类共享蓝天
如今，蝙蝠与鸟类同在一片天空中飞翔。除此之外，空中还有一些滑翔的狐猴、鼯鼠等动物。可以说，天空从未寂寞过。
2006年12月14日的《自然》封面将一种被称作“远古翔兽”的哺乳动物送入人们的视野。它们虽然长度只有12-14厘米，体重70克左右，却不再是在恐龙的阴影中恓惶度日的小家伙，而是敢于染指天空，和所有会飞的生物们共享生态位的挑战者。远古翔兽化石发现于中国内蒙宁城地区的燕辽生物群，地质年代距今约1.6亿年左右。这是比蝙蝠起飞更早的飞行哺乳类动物，和现代鸟类祖先处于同一个时代，甚至有可能比始祖鸟更早。
并非羽化才能“升仙”。和蝙蝠以及其他现生的飞行哺乳动物一样，远古翔兽用翼膜来滑翔。而根据它尖锐的牙齿可以推测出，这个家伙的生活习性和其他同时期的哺乳动一样，也是吃昆虫的好手。
一般认为，鸟类的飞行起源是单一的，而哺乳类动物的飞行能力则是“各自修炼”的结果。比如现生啮齿类动物中，具有滑翔能力的鼯鼠科和松鼠科，它们的滑翔能力应该是分别获得的。而在澳大利亚，有一种名叫袋鼯的有袋类动物也会滑翔。而哺乳类动物中，最著名的飞行高手非蝙蝠莫属。根据现有研究，所有这些能飞的哺乳动物的飞行能力之间，并没有必然联系，各物种之间也没有前后起承关系。同样，远古翔兽不是以上这些或任何其他现生哺乳动物的直接祖先，在这个已经灭绝的哺乳动物系列中，远古翔兽也提供了独立起飞的证据。
在翼的纷争中，除了面对翼龙这样在其之前已经飞了数千万年的生物，远古翔兽最直接的竞争对手应该是来自近鸟龙属的动物。相关研究还推测，翔兽可能是夜行性的动物，这可能就是它们应对自然选择压力的最好生存方式吧。
四、说不尽的演化故事
目前可知，本文主要涉及到的三个封面物种（顾氏小盗龙、远古翔兽、长臂浑元龙）基本都没能在今天留下后裔。在飞行的纷争中，究竟谁是成功者、谁是失败者，只能交给自然选择，人类无法评判。但我们知道，存活与竞争有关，与天敌有关，更与自然环境这个大背景有关。不论是飞翔，还是陆生、水生，生物在生命演化的过程中也在改造着环境，而不是简单地适应环境。这三个物种的协同演化或许还受到地球深部的控制。
以上这三种中生代的飞行动物能留下化石标本，都得益于中国独特的化石保存环境，似乎都和那个时期频繁的火山活动以及湖盆演化有关。从距今18亿年起，华北克拉通形成稳定的地块，但是在中生代，尤其是从侏罗纪开始，出现了克拉通破坏（注解2），古老的大陆稳定性逐渐丧失，地质环境也开始动荡不安。灾难性的火山地反复喷发，随之而来的细粒灰烬捕获了许多在山间盆地中生活过的古老动物，连许多非凡的细节也都被保存下来：如动物的皮肤纹理、毛皮和羽毛等软组织细节。
注解2
什么是克拉通破坏？
克拉通是大陆上最稳定的构造单元，经历了大于25 亿年的演化历史。然而，克拉通长期的稳定性在特殊条件下会被改造或破坏。华北克拉通形成于18 亿年前，经历了一个长期稳定的演化阶段。自2.5 亿年前开始，华北克拉通的稳定性逐渐丧失，这一现象被国际学术界定为全球重大地质事件之一。
正在开展的国家自然科学基金委基础科学中心项目——“克拉通破坏与陆地生物演化”项目——就是在续写这些还未讲完的演化故事。克拉通破坏、地震频发、自然环境变迁，一切都面临着洗牌和重组，而自然界的幸运儿们终将会迎来自己的机会。未来，通过不断的学科交叉研究，也许有更多的化石、更多沉睡在岩石中的故事会被唤醒。
参考文献
【1】Xu X, Zhou Z, Wang X, et al. Four-winged dinosaurs from China. Nature, 421(6921), (2003).
【2】Wang M, O’Connor J K, Xu X, et al. A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs. Nature, 569(7755), (2019).
【3】Xu X, Zheng X, Sullivan C, et al. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature, 521(7550), (2015).
【4】Meng J, Hu Y, Wang Y, et al. A Mesozoic gliding mammal from northeastern China. Nature, 444(7121), (2006).
【5】Darwin C. On the origin of species by means of natural selection. John Murray, London, (1859).
【6】Zheng XT, Zhou ZH, Wang XL, Zhang FC, Zhang XM, Wang Y, Wei G, Wang S, Xu X. Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science, 339, (2013), 1309-1312.
【7】Xu X, Zhou ZH, Dudley R, Mackem S, Chuong CM, Erickson GM, Varricchio DD. An integrative approach to understanding bird origins. Science, 346, (2014)
【8】张璐，浅析汉英语言中“蝙蝠”的文化内涵，西安社会科学，28（4），（2010）.
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