迷之交配:雄性章鱼是如何雌口逃生的

章鱼是彻头彻尾的独身主义者。但出于某些原因,它们也需要用热烈的方式啪啪啪。

雄性章鱼有一个大麻烦:母章鱼。每一个雄性都渴望将自己的祖传染色体送出手,正所谓有子存焉,子又生孙,孙又生子,子子孙孙无穷匮也。问题是,母章鱼身形壮硕而且总是吃不饱,所以搞不好到头来啪啪不成反误了卿卿性命,被母章鱼的大膀子扼死,吃得连鱿鱼圈都不剩一个。雄性章鱼当然有一套特别的技巧,即把得到妹又活得了命。有一些章鱼在交配的时候时刻保持一个触手的距离。还有的则悄没声地溜进母章鱼的窝子里,把自己假扮成一个萌妹,或者干脆牺牲掉整只交接腕,打完炮就跑。

听起来未免残酷。而且着实吊诡。章鱼是极为孤僻且冷漠的一种动物。然而它们的身体形态需要它们用一种缠绵悱恻的体位才能完成交配:雄性章鱼要用自己的一条腕子将精子直接送进雌性章鱼的体内。由此产生的交配行为并不仅仅是古怪:从中可以窥见章鱼是怎样进化成今天这副样子的。

斑马章鱼(Wunderpus photogenicus)的交配场面


章鱼和它的近亲鱿鱼都属于头足纲动物。它们都是软体动物,因此跟牡蛎和帽贝也多少有点沾亲带故,只是少了两片贝壳。

两头章鱼倘若打上照面,往往拼个你死我活。不像海豚等群居动物,它们似乎将自己的同类视为主要的竞争对手,有时候视作是食物。

而鱿鱼,相比之下就完全是群居动物了,不过它们交配起来毫无浪漫可言。雄性鱿鱼游到雌性的旁边,迅速撸一管然后甩到雌性身上了事。至于接不接受那是雌性的事了。

但章鱼就不是这样了。“章鱼的交配方式完全不同于其他头足纲动物,”宾州米勒斯维尔大学的海洋生物学家Jean Boal说。雄性章鱼就算把脑袋别在裤裆上,也要把自己的精子注到雌性的体内。

“这些嗜食同类的狂魔总是面临一些威胁,”加州科学院水族馆的Richard Ross说。

两只蓝蛸(Octopus cyanea)在交配


我们不知道母章鱼是不是经常把雄性吃掉,但是加州蒙特利湾水族馆研究所的Christine Huffard就目睹过好多次这种情况的发生。

有一次,她和她的同事观察印尼一座珊瑚礁上的两只脚撇的蓝蛸。大约过了15分钟,母章鱼一个猝不及防,撒出两条腕子死死箍住雄性章鱼胖胖的身体,它的外套膜。几分钟后,它就嗝屁了。母章鱼然后把尸体拖到自己窝里,十有八九它是要被当晚饭了。

在另一个例子中,研究者观察到密克罗尼西亚海岸一只大型母章鱼。一只小个子雄性章鱼同它大干了十二回合。但是它还想来第十三次的时候,母章鱼无情地背叛了它。它勒死了它,把它拖到窝里,接下来的两天时间里,它都可以不用叫外卖了。

性食同类在自然界并不鲜见——经证实合掌螳螂和黑寡妇蜘蛛都会吃掉雄性——但交配的时候就下手实在太过分了,Ross说。虽然对雄性来说也并不都是坏事。

Huffard和她的同事在2014年一篇描述残食雄性事件的论文中指出,一个雄性倒下了,或许成功使一些雌性的卵受精——尽管命运悲惨,但总算不辱使命。而且,雌性通常会产出上百或千千万万的卵,所以一次成功的交配就能留下无数的后代。

章鱼交配入门指南


雄性章鱼用它特殊的交接腕来完成这一艰难的尝试。交接腕也称为茎化腕(hectocotylus),当它不跟雌性交配的时候,交接腕和其他的触手没什么两样,能屈能伸吸力强。但交接腕还有一些额外的功能。

其中之一,它具有一道中央槽。雄性章鱼将精荚(spermatophores)释放至此槽中,一路通往雌性的彼岸。腕尖端还有勃起组织,就像人类丁丁中的海绵体,它保证了交接腕的刚度,帮助引导交接腕插入雌性体内。交接腕穿过雌性外套膜的两根虹管之一,雌性也用虹管来呼吸,排出废物和喷水游泳。

这些精荚最后到达雌性的卵管腺, 它们被保存于此。当雌性产下卵来,经过数天甚至数月的时间,卵子经过这些区域,就会受精。

雄性需要将它的交接腕的尖端伸得足够长,至少输入一个精荚到雌性的体内,当然,多多益善。加拿大艾伯塔省莱斯布里奇大学的Jennifer Mather说,一些体型较小的章鱼,这一过程则只需要花费几分钟。但对于一些大型物种比如太平洋大章鱼,交配则至少持续半小时。

但因为身体柔软,它们也不能缠绵太久。“如果你一天到晚啪啪啪,那么你在掠食者面前非常,非常容易受到攻击,”Mather说。

海床上的太平洋大章鱼(Enteroctopus dofleini)


通常,雄性先接近雌性。然后见机选择一种方法尝试授精。

首先是一种比较冒险的体位“骑乘位”。“雄性用它的腕足攫住雌性的外套膜,然后将交接腕伸进外套膜,” Huffard说。

这一交配的方式在腕足较短的物种中较为常用,Huffard说。这些物种的雌性也不太可能吃掉雄性。或许,那些雄性在交配过程中面临被吞噬的物种才会进化出更长的腕足,离得远一点,交配的时候也不用提心吊胆。


交配中的海藻章鱼(Abdopus aculeatus)


更谨慎的雄性采取的是“接触式”。“雄性端坐在雌性附近,仅仅用一只交接腕伸向雌性,” Huffard说。

这使得它能保持一定的距离。“雄性会将自己的腕子伸得足够长,自个儿离得远远的,反正够得到就行了,”Boal说。

“接触式”的技巧在那些有更长腕足的章鱼中较为普遍,这可能与母章鱼嗜食的习性大有关系。超长距离的接触式意味着雄性可以把腕足探进雌性的窝里,神不知鬼不觉地把炮打完,完全不用赴汤蹈火。

雄性海藻章鱼远距离交配


海藻章鱼就是如此。“雄性有一只超长的交接腕,”Huffard说。“它们交配的时候能够抻得比平时长两倍。”为了安全起见,“这些雄性专门挑雌性忙着觅食的时候下手。”雌性有得吃就无暇顾及有一根插进来的丁丁了。

“接触式”也可以使雄性的其他七条腕足处于空闲状态,如果有必要,它可以进行自卫,Ross说。这也是为什么椰子章鱼(coconut octopus)采取远距离交配的原因。

“接触式”对雌性也是有好处的。理论上,它可以同时和两位绅士交战,Huffard说,一根虹管插一个。

交配使船蛸付出了一只腕足的代价


而有些物种,雄性连接触都不接触。它们把装了精荚的交接腕丢给雌性,就溜之大吉了。

雄性船蛸比雌性要小得多,雄性的茎化腕完好地插在雌性的外套膜上,“直到雌性打算要用精子来受精,”Mather说。

该行为也为茎化腕赢得了这个名字。19世纪早期,动物学家Georges Cuvier发现雌性船蛸身上的奇怪异物,他以为是一种寄生虫。就把它们叫做茎化腕章鱼,这个名字就保留了下来。

对于毯子章鱼而言,断腕是一种逻辑必然。雌性体形长达2米,而雄性只有几厘米长。所以雄性“把携有精荚的腕足卸下来,腕足进入雌性外套膜的孔中,”Ross说。“这实在是一种令人鼻酸的逃生策略啊。”


大蓝环章鱼(Hapalochlaena lunulata)在交配


但是缠斗、扼杀和断足还不止全部的戏码。海藻章鱼相比其他绝大多数物种要稍显宽容,结果是它们的交配行为也更为微妙。

这些物种的雄性当试图交配的时候,面临着和雌性一样具有威胁性的其他雄性。最大的雄性章鱼总是对称心的伴侣牢牢把守,还一点也没有要拔屌的意思。小型的雄性逮不到一点机会,而且它们也深知其理。“雄性看来要改变一下策略了,基于它们与对手争斗的获胜机会,”Huffard说。

小型的雄性会等到大块头雄性离开雌性的小窝,然后偷偷与雌性交配。由此,他们也被叫做“鬼促促”的雄性。它们甚至知道将自己伪装成雌性,收起自己的茎化腕,在接近戒备的雌性的时候不那么咄咄逼人。

这一狡诈的策略有时候适得其反,Huffard抓拍的一段视频中就发生这么一回事。一只蹑手蹑脚的章鱼接近一个洞穴,它似乎感觉到一只母章鱼藏匿其中。当它探进一只触手,一只章鱼冲出来。但却不是它朝思暮想的母章鱼:而是它的护花使者。不过,大块头对鬼鬼祟祟的雄性企图将茎化腕伸进自己外套膜不以为然,小个子勉强逃过了一起接踵而来的恶斗。


一只太平洋大章鱼


这一猥琐的策略相比一种新发现的章鱼物种相形见绌。太平洋条纹大章鱼此前未有正式记载。但它的交配习性打破了章鱼的所有规则。

太平洋条纹大章鱼是已知的少数几种群居性章鱼之一。这些章鱼生活在一起,即便狭路相逢,也不会相互残食或缠斗。

这种耐性影响了它们的交配习性。“它们喙部顶着喙部,口器对着口器,”Ross说,她观察了大量章鱼的交配行为。这很奇怪,因为章鱼坚硬锋利的喙是它们最危险的武器。

在这种不同寻常的体位中,两只章鱼会将它们的触手抱在一起,它们的吸盘也贴在一起。“想想真是不可思议,”Ross说。

一只雌性太平洋条纹小章鱼(Octopus chierchiae)


太平洋条纹大章鱼有一个近亲,理所当然被称为太平洋条纹小章鱼。它们更为典型。“雄性跳到雌性的外套膜上缘,避开了它的触手,”Ross说。“这个动作快得出奇,以防对方心情不好或是什么的。然后它们开始交配,一完事它就立马逃走了。”

没人知道为什么太平洋条纹大章鱼为什么如此友爱。它们显而易见的反常行为提醒我们,我们还是没搞懂章鱼的世界。为什么这样一种贪婪、离群索居的动物交配起来会如此亲密呢?

或许,尽管性食同类的情况大有发生,但是少数雄性断送了它们的交配的触手,嗯,交接腕——而且送出精子的数量足够了。如果是这样,雄性就没什么动力进化出一种更为安全的交配技巧了。

“没有谁真正搞懂了这个问题,“Mather说。因为迄今为止,研究的物种只占少数。“我们对12种浅水章鱼的交配行为只是略知皮毛,”Huffard说,“还有275种有待我们去研究,以及全部的深水章鱼。”这些深水章鱼或许就掌握着早期章鱼如何交配的进化线索。

或许我们真正搞懂它们为什么要采取这种交配方式尚需时日。一部分问题是它们可不是一般地难以研究。显然的是它们生活在水下,而且是伪装的高手。但更具挑战性的是,当章鱼抱在一起,那么就有16条腕子需要跟踪观察。“实在难以看清楚究竟发生了什么,“Ross说。



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