5 月 2 日，Nature 杂志发表一篇来自中外科学家共同发表的论文《青藏高原中更新世晚期丹尼索瓦人的下颌骨化石》，研究人员在青藏高原的一处洞穴内发现了一件 16 万年前的丹尼索瓦人下颌骨，这是首次发现丹尼索瓦人出现在西伯利亚丹尼索瓦洞以外的地区。
这件下颌骨也是青藏高原上发现的已知最早的人类化石。这一发现表明，丹尼索瓦人适应高海拔、低氧环境的时间远远早于当地现代人。该研究有助于加强我们对东亚人类演化历史的理解。
图丨夏河下颌骨发现地，白石崖溶洞（来源：张东菊供图）
古蛋白分析鉴定其为丹尼索瓦人
这件下颌骨发现于甘肃省夏河县达力加山白石崖溶洞，海拔 3280 米。洞口约有 5 米高，7 米宽，洞穴长度据当地人讲可能超过一公里，洞穴还未进行全面测绘。
2018 年，在国家文物局和甘肃省各级文物部门的大力支持下，兰州大学和甘肃省文物考古研究所对该洞穴遗址开展了正式考古发掘，发现了大量旧石器时代的石器以及有人工切割痕迹的动物骨骼。
图丨白石崖溶洞位于这个山谷中（来源：张东菊供图）
这件夏河下颌骨最初发现于 1980 年，直到 2010 年，兰州大学陈发虎院士团队才有机会开展系统研究。这件颌骨看起来非常粗壮，骨壁较厚，颌骨低平。
图丨夏河丹尼索瓦人的下颌骨（来源：张东菊供图）
图丨夏河下颌骨古蛋白的系统发育位置，可见与其最为接近的是西伯利亚的丹尼索瓦人（Denisovans）
夏河下颌骨全面的形态测量数据分析显示，其各方面的特征普遍发现于目前已知欧亚大陆中更新世的古人类化石中。更新世也称冰河时代，是距今 258.8 万年前到 1.17 万年前。
可惜的是，这件夏河下颌骨中没有发现 DNA 残留，于是研究人员提取其牙齿中的古蛋白进行分析后发现，它属于丹尼索瓦人，而放射性同位素定年结果显示，它至少具有 16 万年的历史。
这块下颌骨的年代与目前所知的丹尼索瓦洞中最古老的丹尼索瓦人化石年龄相近，而且部分化石形态特征（如牙齿）与已发表的丹尼索瓦人化石类似。
这是一个特别的发现，因为此前在青藏高原这一高海拔地区发现的最早的人类存在证据是在约 3 万-4 万年前。这个研究也意味着，在现代智人占据青藏高原之前，更古老的人类在中更新世就来到了这里。
丹尼索瓦人与藏族人的基因关联
丹尼索瓦人于 2008 年在西伯利亚丹尼索瓦洞里被发现，其唯一已知的化石来自洞穴中发现的一些骨骼和牙齿碎片。该人种与尼安德特人属于姐妹种群，已经灭绝。尼安德特人和丹尼索瓦人都曾是我们现代人祖先的近亲，尼安德特人曾在距今 30-4 万年前广泛分布于欧亚大陆西端。
今年一项研究估计，丹尼索瓦人可能在 20 万到 5.5 万年前占据了西伯利亚的洞穴，而尼安德特人则在 19.3 万到 9.7 万年前出现在洞穴中。2018 年的研究则在丹尼索瓦洞穴中发现一块骨头，它来自一个尼安德特人女性和一个丹尼索瓦人男性的后代。
研究发现，现代人可能两次与古人类丹尼索瓦人发生大规模混血，基因研究表明丹尼索瓦人的基因以不同比例保存在现代大洋洲、东南亚和东亚人群的身体里。
事实上，现今的夏尔巴人、藏族人和邻近种群都携带了有助于他们在高海拔地区生存的可能源自丹尼索瓦人的遗传变异，也就是 EPAS1 基因的变异，这种变异可以帮助人类适应低氧的高原气候。夏河下颌骨化石的发现可能进一步说明丹尼索瓦人已经能够适应高海拔的低氧环境了。
人们一直关注丹尼索瓦人与早期现代人的基因交流及其迁徙路线。此前遗传学研究推测，丹尼索瓦人曾经可能经青藏高原向南迁徙，但这缺少考古证据。这次的新发现显示，丹尼索瓦人曾经很早就生活在青藏高原上，而并非其南迁过程中的停留地。
丹尼索瓦人为何出现在青藏高原
人们曾经一直费解丹尼索瓦人为何会携带与高海拔环境适应有关的基因，而西伯利亚的丹尼索瓦洞的海拔只有 700 米，此前只在这个洞穴发现了丹尼索瓦人遗骸。
图丨夏河下颌骨发现地。其他标记地点为相关重要旧石器考古遗址
Nature 新发表的这项夏河下颌骨研究有助于加强我们对东亚人类演化历史的理解。那么，为何丹尼索瓦人化石未出现在低海拔的东亚其他地区呢？
本文共同通讯作者、兰州大学资源环境学院副教授张东菊在接受 DeepTech 采访时表示，人类化石的发现多是偶然事件，低海拔地区还未发现丹尼索瓦人化石可能只是一个时间问题。
张东菊认为，理论上在东亚的低海拔地区也会有丹尼索瓦人化石分布，只是气候温暖的地区也很难让化石保存有古 DNA，这就增加了鉴定难度。
之前的研究认为，史前人类向青藏高原的扩散最早是距今 1.5 万年前的旧石器人群，他们并非在这里定居，只是季节性游猎。狩猎采集人群在高原的活动受气候变化影响较大。
但 2018 年《科学》杂志报道，4 万年前人类已登上青藏高原，数以千计的黑色石叶制品在海拔 4600 米以上的地区发现，可惜遗址中并没有发现人类骸骨，也就无法明确判断在该遗址活动的人群种属。
那么问题来了，既然这次研究证明 16 万年前在青藏高原出现古人类踪迹，是不是说明当时的青藏高原适合人类居住呢？
张东菊说，事实上，16 万年前是离我们最近的第二次冰期，青藏高原的环境应该比现在更冷、更干。在这样严酷的大环境背景下，丹尼索瓦人出现在青藏高原，说明他们不仅可以适应高海拔环境，而且有能力在更干、更冷的冰期环境生存。
